РЕАКЦИЯ ОРГАНИЗМОВ НА ОДНОВРЕМЕННОЕ ДЕЙСТВИЕ НЕСКОЛЬКИХ ФАКТОРОВ
В природных условиях организм подвержен воздействию многочисленных факторов. Если действие одного фактора описывается соответствующей функцией, то одновременное действие двух факторов можно изобразить в виде графика, представленного на рис. 2.8. В этом случае степень благоприятности фактора у = f (x1, х2).
Рис. 2.8. Схематическое изображение реакции вида у на
одновременное действие (толстая стрелка) факторов x1и х2.
Объяснение в тексте.
В практической деятельности это находит следующее выражение. Допустим, свойства вида таковы, что он более чувствителен к фактору х2 (например, температура), чем к фактору х1 (влажность почвы). Если осушить заболоченный лес в Московской области, где температурные условия для роста сосны оптимальны, она станет быстро расти. Но на севере Архангельской области осушение не приведет к заметному ускорению роста сосны, так как здесь он ограничивается не только избыточной влажностью, но и неблагоприятной температурой.
При одновременном действии многих факторов зависимость примет следующий вид: у = f(x1i , x2i … xn). Для того чтобы определить выносливость вида по отношению к одновременному действию нескольких факторов, надо иметь экспериментальные данные по выносливости к каждому фактору. Кроме того, решение этого уравнения возможно лишь при условии, что интенсивность действия одного фактора не зависит от интенсивности другою. Однако действие одного фактора, как правило, проявляется всовокупности с действием другого (или других). Так, мороз в Кировской области переносится легче,чем в С.-Петербурге, поскольку в С.-Петербурге влажность выше. Высокую температуру также легче перенести при низкой влажности. Следовательно, встает вопрос, как определить степень благополучия вида, если на него действуетсразу несколько факторов?
Решение задачи облегчается тем обстоятельством, что обычно знание пределов выносливости по отношению к одному-двум факторам оказывается достаточным для того, чтобы определить реакцию особей на одновременное; действие нескольких факторов, но возникает следующий вопрос: какой или какие факторы следует считать главными. В 1840 г. Либих высказал идею о том, что выносливость организмов обусловлена самым слабым звеном в цепи его экологических потребностей. Ученый установил, что урожай зерна часто лимитируется не теми питательными веществами, которые требуются в больших количествах (например, двуокись углерода и вода), поскольку эти вещества обычно и присутствуют в изобилии, а теми, которые необходимы в малых количествах
(например, бор) и которых в почве содержится недостаточно. В связи с этим Либих выдвинул принцип: «Ве- ществом, находящимся в минимуме, управляется урожай и определяются величина и устойчивость последнего во времени».
В настоящее время правило Либиха, которое иначе называется законом ограничивающего фактора, или правилом минимума, имеет более широкое толкование: «В комплексе факторов сильнее действует тот, который близок к пределу выносливости». Так, урожай прямо пропорционален количеству того удобрения, которого меньше всего. Ограничивающий фактор — это такой фактор, значение которого близко к экстремальному.
В двух озерах Висконсина, воды которых относительно богаты кальцием, насчитывается в три раза больше видов растений и в два раза больше видов животных, чем в двух других аналогичных озерах, бедных кальцием. В Белом море ограничивающим фактором для моллюсков является температура: от нее зависит их благополучие и численность. Но может произойти смена ограничивающего фактора. Так, в 1966 г. ветер нагнал с Карского моря лед, который таял в Белом море. В результате соленость воды в Белом море упала и стала новым ограничивающим фактором.
В природе любой фактор непостоянен. Эффект колебания будет больше у того фактора, который чаще выходит за пределы выносливости вида.