Закономерности действия эк-ких ф-в.

1. Закон оптимума. Каждый ф-р имеет лишь определённые пределы положительного влияния на орг-мы. Результат действия переменного фактора зависит прежде всего от силы его проявления. Как недостаточное, так и избыточное действие ф-ра отрицательно сказывается на жизнедеятельности особей. Благоприятная сила воздействия – зона оптимума. чем сильнее отклонение от оптимума, тем больше выражено угнетающее действие данного ф-ра на орг-зм (зона пессимума). Максимально и минимально переносимое значение ф-ра – это критические точки, за пределами к-ых существование уже невозможно, наступает смерть. Пределы выносливости м/д критическими точками называют диапазоном толерантности.

2. Неоднозначность действия на разные функции. Каждый ф-р неодинаково влияет на разные ф-ции орг-зма. Оптимум для одних процессов м-т явл-ся пессимумом для др-х. Так, t-ра воздуха + 40 +45^оС у холоднокровных жив-ных сильно увеличивает скорость обменных процессов в орг-ме, но тормозит двигательную активность и жив-ное впадает в тепловое оцепенение.

3. Изменчивость, вариабельность и разнообразие ответных р-ций на действие факторов среды у отдельных особей вида. Степень выносливости, критические точки, оптимальная и пессимальные зоны отдельных индивидуумов не совпадают. Эта изменчивость опр-ся как наследственными качествами особей, так и половыми, возрастными и физиологическими различиями. Поэтому эк-ая валентность вида всегда шире эк-кой валентности каждой отдельной особи.

4. К каждому из факторов среды виды приспосабливаются отдельным независимым путём.

5. Несовпадение эк-ких спектров отдельных видов. Каждый вид специфичен по своим эк-им возможностям. Даже у близких по способам адаптации к среде видов сущ-ют различные в отношении к какому-либо отдельному ф-ру.

6. Взаимодействие ф-ов. Оптимальная зона и пределы выносливости орг-мов по отношению к каким-либо ф-ам среды могут смещаться в зависимости от того, с какой силой и в каком сочетании действуют одновременно другие ф-ры (жару легче переносить в сухом, а не во влажном воздухе; угроза замерзания значительно возрастает при морозе с сильным ветром, чем в безветренную погоду).

7. Правило ограничивающих ф-ов. Ф-ры среды, наиболее удаляющиеся от оптимума, особенно затрудняют возможность существования вида в данных условиях. Если хотя бы один из эк-ких ф-ов приближается или выходит за пределы критических величин, то, не смотря на оптимальное сочетание остальных условий, особям грозит гибель.

2. Совместное действие и компенсация эк-ких ф-ов. Лимитирующий фактор. Закон минимума Либиха и его ограниченность. Закон толерантности Шелфорда.

Оптимальная зона и пределы выносливости орг-змов по отношению к какому-либо ф-ру среды может смещаться в зависимости от того, с какой силой и в каком сочетании действуют одновременно другие ф-ры. Н-р, жару легче переносить в сухом, а не влажном воздухе, угроза замерзания значительно возрастает при морозе с сильным ветром, чем в безветренную погоду. Следовательно, один и тот же ф-р в сочетании с др-ми оказывает не одинаковое эк-кое воздействие. Наоборот, один и тот же эк-ий результат м.б. получен разными путями. Н-р, увядание р-ий м-о приостановить путём как увеличение кол-ва воды в почве, так и снижая t-ру воздуха, уменьшающего испарение. Создаётся эффект частичного взаимозамещения ф-ов.

Вместе с тем, взаимная компенсация действия ф-ов среды имеет определенные пределы, и полностью заменить один из них другим нельзя. Полное отсутствие Н₂О или хотя бы одного из основных элементов минерального питания делает жизнь р-ий невозможной, несмотря на самые благоприятные сочетания других условий.

Ф-ры среды, наиболее удаляющиеся от оптимума, особенно затрудняют возможность существования вида в данных условиях. Если хотя бы один из эк-ких ф-ов приближается или выходит за пределы критических величин, то, не смотря на оптимальное сочетание остальных условий, особям грозит гибель.

Огр-змы не явл-ся всего лишь рабами физических условий среды; они приспосабливаются сами и изменяют условия среды так, чтобы ослабить лимитирующее влияние ф-ра. Такая компенсация ф-ов особенно эффективна на уровне сообщества, но невозможно на уровне вида. Виды с широким географическим распространением почти всегда образуют адаптивные к местным условиям популяции (экотипы).

Закон минимума Либиха был сформулирован в 1840г.: «В-ом, находящимся в минимуме, управляется урожай и определяется величина, и устойчивость последнего во времени». Выводы Либиха касались роли питания в жизни р-ий и сводились к тому, что рост р-ий и их урожайность лимитируются не теми элементами питания, к-ые необходимы и потребляются в больших кол-вах, а теми, к-ые используются в микрокол-вах, но к-ых в почве очень мало. В настоящее время этот закон распространён на любые эк-кие ф-ры, но он дополнен двумя ограничениями:

I. Относится только к системам в стационарном состоянии;

II. Относится не только к одному ф-ру, но и к комплексу ф-ров, различных по своей природе и взаимодействующих в своём влиянии на орг-змы и поп-ции.

I. Представим себе озеро, главным лимитирующим ф-ом в к-ром является СО₂; поступающим от разложения органического вещества. Другие ф-ры при этом содержатся в избытке и не явл-ся лимитирующими. Если во время бури в Н₂О растворяется дополнительное кол-во СО₂, то продолжительность изменится и будет зависеть от других ф-ров среды. По мере расходования разных компонентов, от к-ых зависит продолжительность, последняя будет быстро изменяться до тех пор, пока кол-во одного их них не станет недостаточным, тогда он станет лимитирующим и скорость функционирования озерной э/с будет подчиняться закону минимума.

II. Взаимодействие различных ф-ров. Высокая концентрация одного элемента может изменить скорость другого, содержащегося в минимальном кол-ве

- Так нек-ым р-ям нужно меньше Zn в тех случаях, когда они растут не на ярко освещённом участке, а в тени.

- При низком содержании N₂ засухоустойчивость злаков снижается.

- Многие витамины, которые должны поступать в орг-зм чел-ка с пищей и необходимые ему в микроколичествах, «не усваивается», если в пещи не хватает Fe.

Представления о лимитирующем влиянии максимума наравне с минимумом ввёл В. Щелфорд в 1913г., сформулировавший « закон толерантности». В дальнейшем это закон был дополнен рядом положений:

1. Орг-змы могут иметь широкий диапазон толерантности в отношении одного ф-ра и узкий в отношении другого.

2. Наиболее широко распространены орг-мы с наибольшим диапазоном толерантности.

3. Диапазон толерантности для одного эк-го ф-ра может зависеть от других эк-их ф-ов.

4. Если условия по одному эк-кому ф-ру не оптимальны для вида, то это сказывается на диапазоне толерантности для других эк-их ф-ров.

5. Пределы толерантности существенно зависят от состояния орг-ма; так, пределы толерантности для орг-мов в период размножения или на стадии личинки обычно уже, чем для взрослых особей.

6. В природных популяциях существенное влияние на диапазон толерантности могут оказывать менсопопуляционные отношения (конкуренция, хищничество, паразиты и т. п.).

3. Основные пути приспособления живых орг-мов к условиям среды: активный и пассивный пути, избегание неблагоприятных последствий. Адаптивные биологические ритмы орг-мов (суточные, годичные, приливно-отливные).

Активный путь –это путь, способствующий усилению сопротивляемости, развитию регулярных процессов, к-ые позволяют осуществить все жизненные ф-ции орг-мов, несмотря на неблагоприятные ф-ры. Так, теплокровные ж-ые – птицы и млекопитающие, обитая в условиях изменчивой t-ры, поддерживают внутри себя постоянную t-ру, к-ая оптимальна для биохим-их процессов в клетках тела. Вполне очевидно, что такое активное сопротивление влиянию внешней среды требует больших затрат энергии, которую им надо постоянно восполнять, а также специальных приспособлений во внешнем и внутреннем строении орг-ма.

Пассивный путь связан с подчинением жизненных ф-ций орг-ма изменению факторов среды. Так, при недостатке тепла это приводит к угнетению жизнедеятельности и понижению уровня метаболизма, что способствует экон-му использованию энергетических запасов.

При резком ухудшении условий среды орг-мы разных видов могут приостанавливать свою жизнедеят-ть и переходить в состояние так называемой скрытой жизни. Н-р, некоторые мелкие орг-мы могут полностью высыхать на воздухе, а затем возвращаться к активной жизни после пребывания в воде. Это состояние мнимой смерти называется анабиозом. Переход в состояние глубокого анабиоза, при котором практически полностью останавливается обмен веществ, существенно расширяет возможности выживания орг-мов в самых экстремальных условиях.

Примерами скрытой жизни могут быть оцепенение насекомых, зимний покой р-ий, спячка позвоночных ж-ых, сохранение семян и спор в почве, и мелких существ – в пересыхающих водоёмах. Нек-ые бактерии, в том числе болезнетворные, многие годы могут находиться в неактивном состоянии, пока не возникнут благоприятные условия для их «пробуждения» и последующего размножения.

Явление, при к-ом имеет место временный физ-ий покой в индивидуальном развитии нек-ых ж-ых, р-ий, обусловленный неблагоприятными ф-ми внешней среды, наз-ся диапаузой.

Избегание неблагоприятных воздействий–это выработка орг-ом таких жизненных циклов, при которых наиболее уязвимые стадии его развития завершаются в самые благоприятные по температурным и др. условиям периоды года.

Обычный для ж-ых путь приспособления к неблагоприятным периодам – миграция. Так, сайгаки ежегодно уходят на зиму в малоснежные южные полупустыни, где зимние травы в связи с сухостью климата более питательны и доступны. Однако летом травостои полупустынь быстро выгорают, поэтому на период размножения сайгаки переходят в более влажные северные степи.

Избегание, уход от действия крайних температур или недостатка влаги свойственен орг-ам в той или иной мере и при активном и при пассивном пути адаптации к среде.

Наиболее часто приспособление вида к среде осуществляется определённым сочетанием всех трёх возможных путей адаптации.

Адаптивные биол-ие ритмы орг-мов.Благодаря им самые важные биол-ие функции орг-ма, такие, как питание, рост, размножение, совпадают с наиболее благоприятным временем суток или года. Они возникли как приспособление физиологии живых существ к регулярным эк-им изменениям во внешней среде.

Суточный ритм обнаружен у разнообразных орг-ов от одноклеточных до человека. По смене периодов сна и бодрствования жив-ных делят на дневных и ночных. Дневная активность явно выражена у домашних кур, большинства воробьиных, сусликов, муравьёв, стрекоз, а ночная – у ежей, летучих мышей, тараканов, большинства кошачьих и т.д.

У ряда ж-ых суточные изменения затрагивают преимущественно двигательную активность и не сопровождается существенными отклонениями физиол-их ф-ций (грызуны). Наиболее яркий пример физиол-их сдвигов – летучие мыши. Летом в период дневного покоя многие из них ведут себя как пойкилотермные жив-ные (t-ра их тела почти равна t-ре среды, пульс, дыхание, возбудимость органов чувств резко понижены). Вечером и ночью – это типичные гомойотермные млекопитающие с высокой t-ой тела, активными точными движениями, быстрой реакцией на добычу и врагов.

У одних видов периоды активности строго приурочены к определённому времени суток, у других могут сдвигаться в зависимости от обстановки. Так открытие цветков шафрана зависит от t-ры, соцветия одуванчика от освещённости: в пасмурный день корзиночки не раскрываются.

Отличить эндогенные суточные ритмы от экзогенных можно в эксперименте. У многих видов при постоянстве внешних условий (t-ры, освещённости, влажности и т. п.) продолжают длительное время сохраняться циклы близкие по периоду к суточному. У дрозофил такой эндогенный ритм прослеживается в течение десятков поколений. Следовательно, суточная цикличность жизнедеятельности переходит во врождённые св-ва вида. Они получили названии циркадных.

У большинства видов перестройка циркадного ритма возможно. Она происходит не сразу, а захватывает неск-ко циклов и сопровождается рядом нарушений в физиол-ом состоянии орг-ма. Н-р, у людей, совершающих перелёты на значительные расстояния в широтном направлении, наступает десинхронизация их физиол-го ритма с местным астрономическим временем. При перестройке чувствуется повышенная усталость, недомогание, желание спать днём и бодрствовать ночью. Адаптивный период продолжается от нескольких дней до двух недель.

Приливно-отливные ритмы.Виды, обитающие на литорали живут в условиях очень сложной периодичности внешней среды. На 24 часовой цикл освещения и др-х ф-в накладывается ещё чередование приливов и отливов. В течение лунных суток (24ч. 50мин.) наблюдается 2 прилива и 2 отлива, фазы которых смещаются ежедневно на 50 мин. Сила приливов, кроме того, закономерно меняется в течение лунного месяца (25,9 сут.). Дважды в месяц (новолуние, полнолуние) они достигают максимальной величины.

Устрицы во время отлива плотно сжимают створки и прекращают питание. Периодичность открывания и закрывания раковины сохраняется у них длительное время и в аквариумах. Она постепенно изменяется если переместить аквариум в другой геогр-ий р-он, и в конце концов устанавливается в соответствии с новым расписанием приливов и отливов, хотя моллюски непосредственно не испытывают их действия.

Периодичность лунному месяцу проявляется в приуроченности к определённым фазам луны размножения японских морских лилий подёнок. У человека предполагается первоначальная связь менструальных циклов с лунным месяцем, отмечены изменения склонности к кровотечениям у оперированных больных и т. п.

Годичные ритмы.Сезонные изменения представляют собой глубокие сдвиги в физиологии и поведении орг-мов, затрагивающие их морфологию и особенности жизненного цикла. Благодаря им такой ответственный момент, как появление потомства, оказывается приуроченным к наиболее благоприятному времени года, а переживание критических периодов происходит в наиболее устойчивом состоянии.

Чем резче сезонные изменения внешней среды, тем сильнее выражено годовая периодичность жизнедеятельности орг-ов. Осенний листопад, спячка, запасание жиров, сезонные линьки, миграции и т. п. развиты преимущественно в странах умеренного и холодного климата, тогда как у обитателей тропиков сезонная периодичность в жизненных циклах выражена менее резко.

Годичные ритмы у многих видов эндогенные (циркадные ритмы). Особенно это относится к циклам размножения. Так ж-ые южного полушария, содержащиеся в зоопарках северного, размножаются чаще всего зимой или осенью, в сроки, соответствующие весне и лету на их родине (австралийские страусы в заповеднике Аскания-Нова откладывали яйца зимой прямо на снег). Примечательно, что годовая периодичность зависит не от непосредственно действующих на орг-зм мощных эк-ких факторов (t-ра, влажность), к-ые подвержены сильной погодной изменчивости, а от второстепенных для жизнедеятельности свойств среды, которые, однако, очень закономерно изменяются в течение года.

Одним из наиболее точно и регулярно изменяющихся ф-ов среды явл-ся длина светового дня, ритм чередования тёмного и светлого периодов суток. Именно этот ф-р служит большинству живых орг-ов для ориентации во времени года.

4. Основные среды жизни (почвенная, наземно-воздушная, водная, живые орг-мы как среда обитания) и приспособления орг-мов к этим условиям.

Почва. Представляет собой рыхлый тонкий поверхностный слой суши, контактирующей с воздушной средой. Неоднородность условий в почве резче всего проявляется в вертикальном направлении. С глубиной резко меняется ряд важных эк-ких факторов, влияющих на жизнь обитателей почвы. В ней выделяют три основных горизонта, различающихся по морфологическим и химическим св-вам: 1) Верхний перегнойно-аккумулятивный горизонт, в котором накапливается и преобразуется органическое в-во и из которого промывными водами часть соединений выносится вниз; 2) Горизонт вмывания, где оседают и преобразуются вымытые сверху в-ва; 3) Материнскую породу, материал которой преобразуется в почву. Влага в почве присутствует в разных состояниях: связанная, капиллярная, гравитационная, парообразная. Наличие грунтовых вод и проникновение осадков создают запасы влаги и обеспечивают режим влажности, промежуточной м/д водной и наземной средой.

Содержание воды не одинаково в разных почвах и в разное время. Если слишком много гравитационной влаги, то режим почвы близок к режиму водоёмов. В сухо почве остаётся только связанная вода, и условия приближаются к наземным. Однако даже в наиболее сухих почвах воздух влажнее наземного, поэтому обитатели почвы значительно менее подвержены угрозе высыхания, чем на поверхности.

Состав почвенного воздуха изменчив. С глубиной в нём сильно падает содержание О₂ и возрастает концентрация СО₂. В связи с присутствием в почве разлагающихся органических веществ в почвенном воздухе м.б. высокая концентрация таких токсичных газов, как NH₃, H₂S, CH₄ и др.

Колебания t-ры резки только на поверхности почвы. Здесь они м. б. даже сильнее, чем в приземном слое воздуха. Однако с каждым см вглубь суточные и сезонные t–ные изменения становятся всё меньше и на глубине 1 – 1,5м практически уже не прослеживаются.

Все эти особенности приводят к тому, что, несмотря на большую неоднородность эк-ких условий в почве, она выступает как достаточно стабильная среда, особенно для подвижных орг-змов. Крутой градиент t-ры и влажности в почвенном профиле позволяет почвенным ж-ым путём незначительных перемещений обеспечить себе подходящую эк-кую обстановку.

Наземно-воздушная среда – самая сложная по эк-им условиям. Существенную эк-ую проблему представляет нестабильность, изменчивость t-ры окружающей орг-змы среды. В ходе эволюции у живых орг-мов выработались разнообразные приспособления, позволяющие регулировать обмен в-в при изменениях t-ры окр-ей среды. Это достигается двумя путями: 1) Различными биохимическими и физиологическими перестройками (изменение набора, конц-ции и активности ферментов, обезвоживание и т. д.); 2) Поддержанием t-ры тела на более стабильном уровне, чем t-ра окр. среды, что позволяет не слишком нарушать сложившийся ход биохим-их р-ций.

Дефицит влаги – одна из наиболее существенных особенностей этой среды жизни. Вся эволюция наземных орг-мов шла под знаком приспособления к добыванию и сохранению влаги. Режимы влажности среды на суше очень разнообразны – от полного и постоянного насыщения воздуха водяными парами в нек-ых районах тропиков до практически полного их отсутствия в сухом воздухе пустынь. Велика также суточная и сезонная изменчивость содержания водяных паров в атмосфере. Водообеспечение наземных орг-мов зависит также от режима выпадения осадков, наличие водоёмов, запасов почвенной влаги, близостью грунтовых вод и т. п.

Низкая плотность воздуха опр-ет его малую подъёмную силу и незначительную опорность. Обитатели возд-й среды должны обладать собственной опорной системой, поддерживающей тело: раст-ия – разнообразными механич-ми тканями, жив-е – твёрдым или, значительно реже, гидростатическим скелетом. Кроме того, все обитатели возд-й среды тесно связаны с поверхностью земли, к-ая служит им для прикрепления и опоры.

Малая плотность воздуха обусловливает низкую сопротивляемость передвижения. Поэтому многие наземные ж-ные приобрели способность к полёту. Малая плотность воздуха обуславливает довольно низкое давление на суше. В целом все наземные орг-мы гораздо более стенобатны, чем водные, т. к. обычные колебания давления в окружающей их среде составляют доли атм-ры, и даже для поднимающихся на большую высоту птиц не превышает 1/3 нормального.

Газовый состав воздуха в приземном слое атмосферы довольно однороден в отношении содержания главных компонентов (N_2, O₂, аргон, CO₂) благодаря высокой диффузионной способности газов и постоянному перемешиванию конвекционными и ветровыми потоками.

Высокое содержание О₂ способствовало повышению обмена в-в у наземных организмов по сравнению с первичноводными.

Водная среда.Специфические св-ва: большая плотность, сильные перепады давления, относительно малое содержание О₂, сильное поглощение солнечных лучей и др.

В связи с резким градиентом давления в водоёмах гидробионты в целом значительно эврибатны по сравнению с сухопутными орг-ми. Нек-ые виды распространенные на разных глубинах, переносят давление от нескольких до сотен атмосфер. Но многие обитатели морей и океанов относительно стенобатны и приурочены к определённым глубинам.

Плотность воды обеспечивает возможность опираться на неё, что особенно важно для бесскелетных форм. Опорность среды служит условием парения в воде, и многие гидробионты приспособились именно к этому образу жизни.

В насыщенной О₂ воде содержание его в 21 раз ниже, чем в атмосфере. Поэтому условия дыхания гидробионтов усложнены. О₂ поступает в воду за счёт фотосинтетической деятельности водорослей и диффузии из воздуха. Поэтому верхние слои воды, как правило, богаче О₂, чем нижние.

Дыхание осуществляется либо ч/з поверхность тела, либо ч/з спец. органы – жабры, лёгкие, трахеи. У нек-ых видов встречается комбинирование водного и воздушного дыхания (двоякодышащие рыбы). Нехватка О₂ иногда м-т приводить к заморам.

Поддержание водного баланса гидробионтов имеет свою специфику. Для них важно поддержание опр-го кол-ва воды в теле при её избытке в окр. ср. излишнее кол-во воды в клетках приводит к изменению в них осмотического давления и нарушению важнейших жизненных ф-ций.

У пресноводных видов соки тела гипертоничны по отношению к окружающей воде. Им угрожает излишнее обводнение, если не препятствовать поступлению или не удалять избыток воды из тела. У простейших это достигается работой выделительных вакуолей, у многоклеточных – удаление воды ч/з выделительную систему.

Если вода гипертонична по отношению к сокам тела гидробионтов, им грозит обезвоживание в рез-те осмотических потерь. Защита от обезвоживания достигается повышением концентрации солей в теле гидробионтов.

Температурный режим водоёмов более устойчив, чем на суше. Это связано с физ-ми св-ми воды, прежде всего высокой удельной теплоёмкостью, благодаря к-ой получение или отдача значительного кол-ва тепла не вызывает слишком резких изменений температур. Амплитуда колебаний t-ры в верхних слоях океана не более 10 -15^оС, в континентальных водоёмах – 30- 35^оС.

Света в воде гораздо меньше, чем в воздухе. Часть падающих на поверхность водоёма лучей отражается в воздушную среду. Отражение тем сильнее, чем ниже положение Солнца, поэтому день под водой короче, чем на суше. Лучи с разной длиной волны поглощаются неодинаково: красные исчезают уже не далеко от поверхности, тогда как сине-зеленые проникают значительно глубже.

Окраска ж-ых меняется с глубиной также закономерно. Наиболее ярко и разнообразно окрашены обитатели литоральной и сублиторальной зон. Многие глубинные орг-мы не имеют пигментов.

Живые орг-змы как среда обитания.Паразиты обитают в специфических условиях внутренней среды хозяина.

Одно из главных преимуществ паразитов – обильное снабжение пищей за счёт содержимого клеток, соков и тканей тела хозяина или содержимого его кишечника. Обильная легко доступная пища служит условием быстрого роста паразита. Практически неограниченные пищевые ресурсы служат для паразитов также условием высокого потенциала их размножения, к-ое обеспечивает им вероятность заражения других хозяев.

Вторым важным эк-им преимуществом явл-ся защищённость их от непосредственного воздействия окр-ей среды. Внутри хозяина его сожители почти не встречаются с угрозой высыхания, резкими колебаниями t-р, значительными изменениями солевого и осмотического режимов и т. п.

Защищённость от внешних врагов, обилие легкоусвояемой пищи, относительная стабильность условий делают ненужной сложную дифференцировку тела, поэтому многие паразиты и симбионты хар-ся вторичным упрощением строения, вплоть до потери целых систем органов.

Основные эк-ие трудности, к к-ми сталкиваются внутренние сожители живых орг-змов, - это ограниченность жизненного пространства, сложности снабжения О₂, а также защитная реакция орг-ма хозяина против паразитов.

Недостаток О₂ в тканях и особенно в желудочно-кишечном тракте приводит к тому, что у многоклеточных обитателей внутриорганизменной среды вырабатывается преимущественно анаэробный тип обмена. Большое число паразитов обитает не внутри, а на поверхности тела хозяина. Последний выступает как часть внешней среды паразита, снабжая его пищей, предоставляя убежище, трансформируя микроклимат. Одна из осн-ых эк-их задач – удержаться на теле хозяина. Поэтому они хар-ся наличием мощных органов прикрепления.

5.Принципы эк-кой классификации живых организмов. Понятие жизненной формы, классификация жизненных форм.

В эк-ии разнообразие и разноплановость способов и путей адаптации к среде создают необходимость множественных классификаций. Используя какой-либо критерий, нельзя отразить все стороны приспособленности орг-мов к среде. Эк-ие классификации отражают сходство, возникающее у представителей самых разных групп, если они используют сходные пути адаптации. В основу эк-их классификаций м.б. положены разнообразные критерии: способы питания, передвижения, отношение к t-ре, солености среды, давлению и т.п. Напр., по хар-ру питания. Автотрофы и гетеротрофы. Автотрофы делятся на фото- и хемотрофов, а гетеротрофы на сапрофитов ( используют р-ры простых орг. Соединений) и голозоев ( употребляют сложные орг. соединения). Голозои делятся на сапрофагов, фитофагов, зоофагов и некрофагов.

Наиболее распространена эк-ая классификация орг-ов по жизненным формам. Жизненная форма –это морфологический тип приспособления животного или растения к основным ф-ам места обитания и определённому образу жизни.

Классиф-ция растений.

1. По расположению почек возобновления (К.Раункиер.)

-фанерофиты- почки расположены над поверхность почвы высоко (50 см)

-хамефиты – почки у поверхности почвы или не выше 20-30 см

-гемикриптофиты – почки на поверхности почвы

-криптофиты – почки скрыты в почве или под водой

-терофиты – возобновление после неблагоприятного времени года только семенами

2. К-ция Серебрякова (по характеристике стебля)

А) древесные р-ия – главная ось одревесневает и сохраняется в течение всей жизни

- деревья; кустарники; кустарнички.

Б) Полудревесные раст-ия – одревесневает часть стебля.

- полукустарники; полукустарнички.

В) наземные травы

-поликарпики; монокарпики

Г) водные травы

- плавающие и водные ; земноводные

Классификация животных (Д. Кашкаров)

1. плавающие: чистоводные, полуводные (ныряющие, добывающие из воды пищу)

2. роющие: абсолютные и относительные землерои

3. наземные: ж-ые скал, не делающие нор

4. древесные: несходящие и частично лазающие

5. воздушные: добывающие пищу в воздухе и высматривающие её с воздуха.

6. Понятие о поп-ции. Поп-ная стр-ра вида. Виды поп-ций.

Поп-ция –это группа особей одного вида, находящихся во взаимодействии между собой и совместно населяющих общую территорию. В поп-ях действуют з-ны, позволяющие таким образом использовать орг-ие ресурсы среды, чтобы обеспечить оставление потомства. Достигается это в основном ч/з колич-ые изменения населения.

Каждый вид, занимая опр-ую территорию (ареал), представлен на ней с-ой поп-ций. Чем сложнее расчленена территория, занимаемая видом, тем больше возможностей для обособления отдельных поп-ций. Но в не меньшей степени поп-ую стр-ру вида опр-ют его биол-ие особенности, такие, как подвижность составляющих его особей, степень их привязанности к территории, способность преодолевать естественные преграды.

Если члены вида постоянно перемещаются и перемешиваются на обширных пространствах, такой вид хар-ся небольшим числом крупных поп-ций (северные олени, песцы). В некоторых случаях подвижный вид при относительно небольшом ареале м.б. представлен одной-еденственной поп-ей.

При слабо развитых способностях к перемещению в с-ве вида формируется множество мелких поп-ций, отражающих мозаичность ландшафта. У р-ий и малоподвижных ж-ых число поп-ций находится в прямой зависимости от степени разнородности среды.

Степень обособленности соседних популяций вида очень различны. В некоторых случаях, они резко разделены территорией, пригодной для обитания, и чётко локализованы в пространстве. Противоположный вариант - сплошное заселение видом обширных территорий (малые суслики в сухих степях и полупустынях). Здесь вычленить границы между поп-циями м-о лишь условно, между областями с разной плотностью населения.

Между поп-ми осуществляется обмен отдельными особями, который м.б. либо достаточно регулярным, либо эпизодическим. При сезонных кочёвках ворон часть молодых птиц ежегодно остаётся на местах зимовок, образуя пары. Связи между популяциями поддерживают вид как единое целое. Слишком длительная и полная изоляция поп-ций приводит обычно к образованию новых видов.

В. Беклемишев выделяет разные виды поп-ций по способу размножения и степенини генетической целостности поп-ции: панкримические (с перекрёстным оплодотворением, наиболее целостные), клональные, клонально-панкремические (тля, где партеногенетические поколения сменяются половыми).

По способностям по самовоспроизведению различают постоянные и временные поп-ции. Постоянные поп-ции м.б. не зависимыми, не нуждающимися в притоке особей извне для поддержания своей численности, и полузависимыми, когда такой приток существенно повышает численность поп-ции, но она м-т сохраняться и без него. Временные поп-цииохраняться и без него . сленности , и полузависимыми, когда такой приток существенно повышает численность поп-ции, но она м. й. – приплод не покрывает смертность и длительность их существования зависит от мигрантов. По размерам различают карликовые, обычные локальные и суперпоп-ции.

7. Осн. хар-ки поп ции: численность, плотность, структурная организация. Возрастная, половая, пространственная и этологическая стр-ра поп ций. Понятие эффекта группы.

Численность – общее кол-во особей на выделяемой территории.

Плотность – среднее число особей на ед-цу площади или объёма занимаемого поп-ей пространства.

Поп-ции свойственна определённая организация. Распределение особей по территории, соотношение групп по полу, возрасту, морфологическим, физиологическим, поведенческим, ген-им особенностям отражают структуру поп-ции. Она, формируется, с одной стороны, на основе общих биол-их св-в вида, а с другой – под влиянием абиотических ф-ов среды и поп-ций др-их. видов. Стр-ра поп-ций имеет приспособительный хар-ер.

Возрастная стр-ра.С возрастом требования особи к среде и устойчивость к отдельным факторам закономерно и весьма существенно изменяются. На разных стадиях онтогенеза могут происходить смена сред обитания, изменение типа питания, хар-ра передвижения, общей активности орг-змов. Нередко возрастные эк-ие различия в пределах вида выражены в значительной степени, чем различия между видами (лягушки и головастики, гусеницы и бабочки).

Возрастные различия в популяции существенно усиливают её эк-ую неоднородность и, следовательно, сопротивляемость среде. Повышается вероятность того, что при сильных отклонениях условий от нормы в поп-ции сохранится хотя бы часть жизнеспособных особей, и она сможет продолжить своё существование.

Половая стр-ра.Соотношение особи по полу и особенно доля размножающихся самок в поп-ции имеют большое значение для дальнейшего роста её числ-ти. У большинства видов пол будущей особи опр-ся в момент оплодотворения в рез-те перекомбинации половых хромосом. Такой механизм обеспечивает равное соотношение зигот по признаку пола, но их этого не следует, что такое же соотношение хар-но для поп-ции в целом. Сцепленные с полом признаки, часто определяют значительные различия в физиологии, эк-ии и поведении самцов и самок. Следствием этого явл-ся более высокая вероятность гибели представителей какого-либо пола и изменение соотношения полов в поп-ции (в поп-циях пингвинов при выходе птенцов из яиц рождается равное кол-во самцов и самок, но к 10 летнему возрасту на 2-х самцов остаётся 1 самка). Соотношение полов устанавливается и под влиянием среды (у рыжих лесных муравьёв из яиц, отложенных при t-ах ниже +20 ⁰С, развиваются самцы, при более высокой-почти исключительно самки).

Пространственная стр-ра.В природе изредка встречается почти равномерное упорядоченное распределение особей на занимаемой территории (заросли нек-ых р-ий). Но чаще всего члены поп-ции распределяются неравномерно, что обусловлено 2-мя причинами: 1. неоднородностью занимаемой территории; 2. некоторыми особенностями биол-ии видов. Неравномерное размещение членов поп-ции м-т проявляться в 2-х крайних вариантах со всевозможными переходами между ними: 1) В резко выраженной мозаичности с незанятым пространством между отдельными скоплениями особей (гнездовья грачей, поселяющихся колониями в рощах или парках, к к-ым примыкают благоприятные кормовые угодия) и 2) В распределении случайного, диффузного типа. Последнее встречается в природе, если члены поп-ции относительно независимы друг от друга и обитают в однородной для них среде (норки пауков-каракуртов на лугах). Типы распределения в пространстве яв-ся приспособительными, т. е. позволяют оптимально использовать имеющиеся ресурсы. Способы, которыми достигается рациональный хар-р размещения, опр-ся с-ой взаимоотношений между членами поп-ции.

Этол-ая стр-ра.Одиночный образ жизни, при к-ом особи поп-ции независимы и обособлены друг от друга, хар-ен для многих видов, но лишь на опр-ых стадиях жизн-го цикла. Полностью одиночное существование орг-ов в природе не встречается, т.к. при этом было бы не возможным размножение. Такие виды часто образуют временные скопления особей - в места зимовок, в период, предшествующий размножению, и т.п. (бабочки-крапивницы поздней осенью целыми гроздьями собираются в чердачных помещениях или др. укрытиях).

Семейный образ жизни. При нём усиливаются связи между родителями и их потомством. Простейший вид его – забота одного из родителей об отложенных яйцах. Различают семьи отцовского, материнского и смешанного типа, в зависимости от того, кто из родителей берёт на себя уход за потомством. При семейном образе жизни территориальное поведение ж-ых выражено наиболее ярко: различные сигналы, маркировка, ритуальные формы угрозы и прямая агрессия обеспечивают владение участком, достаточным для выкармливания потомства.

Колонии. Это групповые поселения оседлых ж-ых. Они м-т сущ-ть длительно или возникать лишь на период размножения (грачи, чайки, гагары). По сложности взаимосвязи между особями колонии ж-ых чрезвычайно разнообразны – от простых территор-ых скоплений одиночных форм (морские жёлуди) до объединений, где отдельные члены выполняют, как органы в целостном орг-ме, разные ф-ции видовой жизни (муравьи).

Стаи. Это временные объединения ж-ых, к-ые проявляют биол-ки полезную организованность действий. Стаи облегчают выполнение каких-либо ф-ций в жизни вида: защиты от врагов, добычи пищи, миграции. По способам координации действий стаи делятся на 2 категории: 1) эквипотенциальные, без выраженного доминирования отдельных членов (рыбы, перелётная саранча) и 2) стаи с лидерами, в которых ж-ые ориентируются на поведение одной или нескольких, обычно наиболее опытных, особей (крупные птицы, млекопитающие).

Стада. Это более длительные и постоянные объединения ж-ых по сравнению со стаями. В стадных группах, как правило, осуществляются все осн-ые ф-ции жизни вида: добывание корма, защита от хищников, миграции, размножение и т. п. Основу группового поведения ж-ых в стадах составляют взаимоотношения доминирования- подчинения, основанные на индивидуальных отличиях м/д особями.

Один из вариантов организации стад – это группы с временными либо относительно постоянными лидерами – особями, к-ые своим поведением опр-ют направление перемещения, места кормёжки, р-ции на хищников и др. св-ва стада. Стадо действует как единое целое, подражая лидеру. Деят-ть лидера не направлена непосредственно на подчинение др. особей. Лидером становится более опытный член стада.

Наиболее сложная поведенческая организация стад с вожаками и иерархическим подчинением особей. Вожаки, в отличие от лидеров, хар-ся поведением, непосредственно направленным на активное руководство стадом: специальными сигналами, угрозами и прямым нападением.

Ранг каждой особи в стаде определяется многими причинами. Имеют значение возраст, физическая сила, опыт и наследственные качества животного. Более сильные и опытные, с устойчивым типом нервной системы, как правило, доминируют над более слабыми. Доминирование проявляется в преимуществе при поедании пищи, праве на самку, передвижение в группе и т. п.

Эффект группы –оптимизация физиол-их процессов, ведущих к повышению жизнеспособности при совместном существовании. Он проявляется в ускорении темпов роста ж-ых, повышению плодовитости, более быстрому образованию условных рефлексов и т. д. У многих ж-ых вне группы не реализуется плодовитость. Глуби нек-ых пород не откладывают яйца, если не видят др. птиц. Достаточно поставить перед самкой зеркало, чтобы она приступила к яйцекладке. Эффект гр. не проявляется у видов, ведущих одиночный образ жизни. Положительный эффект гр. проявляется лишь до некоторого оптимального уровня плотности поп-ции.

 

8. Динамика поп-ций, рождаемость, смертность, миграции в поп-циях. Скорость роста поп-ций. Виды поп-ций в зависимости от темпов роста. Любая поп-ция теоретически способна к неограниченному росту числ-ти, если её не лимитируют ф-ры внешней среды. В таком случае скорость роста поп-ции будет зависеть только от величины биотического потенциала, свойственного виду. Этот показатель отражает теоретический максимум потомков от одной паря (или одной особи) за единицу времени. В природе биотический потенциал поп-ции никогда не реализуется полностью. Его величина обычно складывается как разность между рождаемостью и смертностью в поп-циях.

Рождаемость – число новых особей, появляющихся в поп-ции за единицу времени в расчёте на опр-ое число её членов. Различают абсолютную (общее число родившихся особей) и удельную (среднее изменение числ-ти на особь за опр-ый интервал времени). Вел-на рождаемости зависит от многих причин. Большое значение имеет доля особей, способных в данный период к размножению, что определяется соотношением полов и возрастных групп. Имеет значение также соотношение периода размножения и общей продолжительности жизни. Большую роль имеет плодовитость особей. Но размножаемость поп-ции, как правило, не бывает пропорциональна плодовитости. Плодовитость сильно зависит от степени развития заботы о потомстве (у видов, оберегающих и выкармливающих свой молодняк, плодовитость резко понижена). Большая плодовитость вырабатывается у видов в условиях более высокой смертности, особенно при сильном давлении со стороны хищников.

Смертность зависит от многих причин: ген-ой и физиол-ой полноценности особей, влияния неблагопр-ых физ-их условий среды, воздействия хищников, паразитов, болезней и т. п.

1) Идеальный случай, если все особи одной генерации доживают до биол-ки предельного возраста, а затем в течение короткого срока отмирают. Этому соответствуют минимальная смертность поп-ции. В природе подобный ход смертности не свойственен ни одному виду, но встречаются приближение к нему (жуки-златки).

2) Наиболее часто встречающийся в природе вариант – повышенная гибель особи в ранний период жизни. Взрослые формы более защищены или выносливы (большинство рыб).

3) Встречается сравнительно редко – относительно равномерный отсев особи из-за случайных причин на протяжении всего жизн-го цикла, без резко выраженных критических периодов повышенной смертности.

Расселение. В каждой поп-ции часть особей регулярно покидает её, пополняя соседние или заселяя новые, ещё не занятые видом территории. Расселение приводит к занятию новых биотопов, расширению общего ареала вида, его успеху в борьбе за существование. Расселение не направлено и происходит в самых разных направлениях. Она служит средством связи между поп-циями и повышается при увел-ии плотности населения. В период депрессии численности, наоборот, усиливается поток вселенцев в поп-цию. Ряд поп-ций, занимающих малопригодные места обитания, часто не в состоянии поддерживать свою числ-сть за счет размножения и м-т сохр-ся преимущественно за счёт иммиграции.

Темпы роста поп-ции. М.б. различны:

1) Темп роста с самого начала высок и постоянен независимо от нарастающей плотности, что соответствует лавинообразному увеличению численности поп-ции. При достижении же опр-ой плотности населения темп роста падает сразу до нуля. Это означает, что поп-ция резко прекращает воспроизводство. Такой тип захвата среды встречается у видов, для к-ых жизненно важна скорость овладения ресурсами (нематоды, клещи). Скорость овладения средой имеет значение и для предупреждения конкуренции со стороны других претендентов. После массового размноже6ния и быстрого потребления доступных ресурсов размножение прекращается и особи расселяются.

2) Изменения темпов поп-ции находится в обратной зависимости прироста от плотности. Разреженная поп-ция в благоприятных условиях быстро наращивает свою численность, но чем больше становится в ней особей, тем меньше доля очередного приплода, пока скорость воспроизводства не сравняется со смертностью. Тогда темп роста поп-ции снижается до нуля, а общая числ-ть стабилизируется в соответствии с доступными для поп-ции ресурсами. Такой хар-р становления новых поп-ций свойствен видам, у к-ых успех в размножении не лимитируется обязательностью группового образа жизни, необходимостью встречи полов и др. причинами

9. Колебания числ-ти поп-ции и причины её вызывающие. Ф-ры регуляции числ-ти поп-ции. Внутрипоп-ная регуляция числ-ти поп-ции.

Из всех причин, оказывающих влияние на колебания числ-ти поп-ции, основными явл-ся следкющие. При наличии доступного корма числ-ть поп-ций растёт. Но при максимальной величине её корм становится лимитирующим ф-ром, и недостаток его приводит к снижению числ-ти. Подобные взлёты или падения числ-ти м-т происходить в процессе конкуренции нескольких популяций из-за одной эк-ой ниши. Сложные взаимоотношения поп-ций хищника и жертвы, паразита и хозяина также м-т выступать одной из причин колнбания числ-ти. Абиотические ф-ры (t-ный режим, влажность, химизм среды и др.) оказывают не менее сильное влияние на числ-ть поп-ции и нередко вызывают значительные колебания её.

Все ф-ры, влияющие на числ-ть поп-ции м-о разделить на независимые и зависимые от плотности. К первым относятся ф-ры, действующие на поп-цию постоянно (Климат-ие ф-ры смертности). Но действие многих ф-ров становится более жёстким по мере увеличения плотности поп-ции. Прежде всего, это конкуренция, обостряющаяся при возрастании числ-ти поп-ции, а так же действие паразитов, хищников, болезни, пища. При приближении плотности к верхнему пределу влияние этих ф-ров обычно усиливается. Зависимые от плотности ф-ры, как правило, воздействуют на скорость роста поп-ции. при этом скорость роста может изменяться в трёх направлениях. 1) При определённых условиях с увеличением плотности скорость роста уменьшается . 2) У видов с сильными колебаниями числ-ти (мышевидные грызуны) темпы роста поп-ции обычно стабилизируются при высокой плотности поп-ции, т. е. почти не изменяется до тех пор, пока поп-ция не достигнет предельной числ-ти. При максимальной плотности темп роста резко падает. 3) обусловлено влиянием зависимых от плотности ф-ров, заключается в том, что темпы роста поп-ции м.б. максимальными и при средних значениях плотности. Но и в данном случае плотность, достигнув максимума, начинает уменьшаться. (Нек-ые птицы, насекомые).

Типы динамики числ-ти поп-ции:

1) Стабильный – отличается небольшим размахом колебаний (в несколько раз, однако не на несколько порядков величин). Свойствен видам с хорошо выраженными мех-ми поп-ого гомеостаза, высокой выживаемостью, низкой плодовитостью, большой продолжительностью жизни, сложной возрастной стр-рой, развитой заботой о потомстве (крупные млекопитающие и птицы).

2) Флюктуирующий – колебания происходят в значительном интервале плотностей, различающихся на 1 -2 порядка величин. При этом различают три фазы колебательного цикла: нарастание, максимума, разрежение численности. Возврат к стабильному состоянию происходит быстро.

3) Взрывной с вспышками массового размножения – прекращение действия модифицирующих ф-ов не вызывает быстрого возврата поп-ции в стабильное состояние. Динамика числ-ти складывается из циклов, в которых различают 5 обязательных фаз: нарастание числ-ти, максимума, разреживание, депрессии, восстановление. Для поп-ции периодически хар-ны предельно высокий и необычайно низкий уровень числ-ти. Такой ход числ-ти обнаруживается чаще всего у видов с малой продолжительностью жизни, высокой плодовитостью, быстрым оборотом генераций (саранчовые, вредители леса, мышевидные грызуны).

Для поп-ции орг-ов в конкретных условиях свойственен опр-ый уровень числ-ти, вокруг к-го происходят колебания. Отклонения от этого среднего уровня имеют разный размах, но в норме после каждого отклонения числ-ть поп-ции начинает изменяться с обратным знаком. Модификация – это случайные отклонения численности, возникающие в результате действия самых разнообразных ф-ов, не связанных с плотностью поп-ции. Регуляция – это возврат поп-ции после отклонения к исходному состоянию, к-ый совершается под влиянием других ф-ов, сила, действия к-ых опр-ся плотностью поп-ции.

Модифицирующие ф-ры не просто изменяют численность поп-ции, а сглаживают её колебания, приводя после очередного отклонения от оптимума к прежнему уровню. Это происходит потому, что эффект их действия тем сильнее, чем выше плотность поп-ции. В качестве регулирующих сил выступают меж- и внутривидовые отношения орг-ов. Разные типы этих отношений определяют быстроту ответных р-ций на изменение числ-ти поп-ций. Поэтому, среди ф-ов поп-ционной динамики выделяют инерционные и безинерционные механизмы.

Инерционные механизмы зависят главным образом от плотности предыдущих поколений, безинерционные – от плотности текущей генерации. Н-р, функциональная р-ция хищников – безынерционный мех-зм воздействия на жертв, т.к. кол-во пойманных жертв увеличивается сразу вслед за ростом из числ-ти. Кол-ая же р-ция, связанная с увеличением самих хищников, всегда запаздывают, т.к. для миграции или размножения их нужно обычно значительное время.

Внутрипоп-ционные регуляторные механизмы тоже отличаются по степени инерционности

Конкуренция, каннибализм, изменение плодовитости, миграции достигают эф-та в одном поколении и мало зависят от плотности предыдущих. Такие же явления, как диапауза, изменение возрастного состава и соотношения полов, усиление полиморфизма, сказываются на числ-ти не текущего, а следующих поколений.

Внутрипоп-ая регуляция числ-ти:

1) Поведенческий. Одним из важных механизмов регуляции численности выступает эмиграция, интенсивность к-ой стимулируется повышением плотности поп-ции. Н-р, у нек-ых видов тлей повышение плотности поп-ции сопровождается появлением крылатых особей, способных расселяться. Нек-ые мех-мы м-т выступать как предотвращающие внутривидовую конкуренцию. Так, если птица отмечает свой гнездовой участок пением, то другая пара этого же вида гнездится за его пределами.

2) Физиол-ий. Изменение плотности поп-ции может иметь рефлекторное, или сигнальное, действие. В случае высокой плотности такая сигнализация приводит регуляторным путём к сокращению числ-ти поп-ции, а при малой плотности – к усиленному размножению и росту её. У земноводных и крыс такая сигнализация имеет хим-ую природу. Если воздух из клетки с переуплотнённой поп-ей крыс подавать в клетку с разреженной поп-цией, физиология особей последней изменяется в направлении, харак-ом для поп-ции с повышенной плотностью.

3) Биот-ие взаимоотношения – внутривидовая конкуренция за ограниченные ресурсы.

10. Понятие о биоценозе, биогеоценозе, экосистеме. Экотоп и биотоп. Функциональный состав и основные компоненты биоценозов и биогеоценозов.

Биоценоз –организованная группа поп-ций р-ий, ж-ых и микроорг-ов, живущих совместно в одних и тех же условиях среды. Биоценоз (Б.) яв-ся продуктом ест-го отбора. Выживание его, устойчивое существование во времени и пространстве зависит от хар-ра взаимодействия составляющих поп-ций и возможно лишь при обязательном поступлении извне лучистой энергии Солнца. Но никакой Б. не м-т развиваться сам по себе, вне и независимо от среды. В рез-те в природе складываются определённые комплексы, совокупности живых и не живых компонентов, где сложные взаимодействия отдельных частей их поддерживаются на основе разносторонней взаимной приспособленности. Пространство с более или менее однородными условиями, заселённое тем или иным сообществом орг-ов, называется биотопом.Иначе говоря, биотоп – это место существования, место обитание Б.

Любой Б. образует с биотопом макросистему ещё более высокого ранга – биогеоценоз (БГЦ). Это понятие было предложено Сукачёвым. БГЦ – это совокупность на известном протяжении земной поверхности однородных природных явлений – атмосферы, горной породы, гидрол-их условий, раст-ти, жив-го мира, мира микроорг-ов, почвы. Этот термин практически тождественен термину экос-ма, предложенного А. Тенсли. Экос-ма–это любая совокупность орг-ов и неорганических компонентов, в к-ой м-т осуществляться круговорот в-в. Основными компонентами Б. и БГЦ являются: продуценты – автотрофные орг-мы, способные строить свои тела за счёт неорганических соединений. Консументы–гетеротрофные орг-мы, потребляющие орг-ое в–во продуцентов или др. консументов и трансформирующие его в новые формы. Редуценты живут за счёт мёртвого орг-го в-ва, переводя его вновь в неорг-кие соед-ия.

11. Общая хар-ка биот-их ф-ов и типы биот-их взаимоотношений орг-ов в природе. Значение биот-их взаимоотношений орг-мов в природе.

В биоценозах между различными видами орг-ов возникают опр-ые связи. Осн-ой формой этих связей служат пищевые взаимоотношения, на базе к-ых формируются сложные цепи и циклы питания. Кроме пищевых, в сообществе возникают пространственные связи. И именно на пищевых и пространственных отношениях строятся разнообразные биот-ие комплексы, объединяющие виды в единое целое, в биол-ую макросистему. Осн-ые формы биот-их отношений м.б. сведены к следующим.

Симбиоз (рак–отшельник – актиния; муравьи – тля), мутуализм(лишайники, микориза) (++) обоюдовыгодное сожительство разных видов.

Комменсализм (+ 0) (нахлебничество)- взаимоотношения на базе пищевых связей, при к-ых один из партнёров извлекает выгоду, а для другого они безразличны. (Мелкие рыбы живут среди щупалец актиний и медуз и находят там пищу в виде отбросов.)

Конкуренция (– –) взаимоотношения при которых две поп-ции в борьбе за пищу, местообитания и др. необходимые для жизни условия воздействуют друг на друга отрицательно. Наиболее жёсткая внутри видовая конкуренция.

Хищничество (+ --)- форма межвидовых взаимоотношений, при к-ых один вид живёт за счёт другого, нанося ему ущерб.

Паразитизм (+ --) – межвидовые взаимоотношения, при к-ых один вид живёт за счёт другого (хозяин), поселяясь внутри или на поверхности его тела.

Зн-ия биот-их ф-ров:

1.Регуляция числ-ти; 2.В разнообразных сообществах этими ф-рами опр-ся разнообразие живых орг-ов; 3. Влияют на сообщества, его продуктивность.

 

12. Конкуренция и ее последствия. Закон конкурентного исключения Г.Гаузе. Условия сосуествования конк-их видов. Влияние к-ции на видовое разнообразие, численность и распространение видов, структуру сообществ.

В биоценозах между различными видами организмов возникают опр-ые связи. Осн-ой формой этих связей служат пищевые взаимоотношения, на базе к-ых форм-ся сложные цепи и циклы питания. Кроме пищевых, в сообществе возникают пространственные связи. И именно на пищевых и пространственных отношениях строятся разнообразные биот-ие комплексы, объединяющие виды в единое целое, в биол-ую макросистему. Одной из форм биот-их отношений является к-ция.

К-ция–взаимоотношения, возникающие м-у видами со сходными эк-ми требованиями, отриц-но складывается на обоих взаимодействующих партнерах. К-ция – единственная форма эк-их отношений, отрицательно сказывающихся на обоих взаимодействующих партнёрах. Формы к-ного взаимодействия м.б. самыми разными: от прямой физ-ой борьбы до мирного совместного существования. Победителем в к-ной борьбе оказывается, как правило, тот вид, к-ый в данной эк-ой обстановке имеет хотя бы небольшие преимущества перед другим, т.е. больше приспособлен к условиям окр. среды.

Обострённой к-цией нередко объясняется несовместимость в одном водоёме широкопалого и узкопалого раков. Обычно победителем оказывается узкопалый рак как наиболее плодовитый и приспособленный к совр-ым условиям жизни.

Чаще же к-ция проявляется косвенно. В биоценозах она незначительна, поскольку различные виды, занимая определённые эк-ие ниши, неодинаково воспринимают одни и те же ф-ры среды. Чем разнообразнее возможность организмов биоценоза, тем менее напряжённой будет к-ция.

Закон к-ного исключения Г.Гаузе:

Если два вида с одинаковыми эк-ми потребностями оказываются в одном сообществе, рано или поздно один конкурент вытесняет другого (Гаузе проводил опыт с туфельками в сенном растворе, отдельно друг от друга они себя прекрасно чувствовали, но когда их помещали вместе, то сначала наблюдался рост числ-ти каждого вида, а затем постепенное сокращение и исчезновение одного из видов.)

К-ция особенно сурова между видами, обладающими сходными эк-ми потребностями.

К-ция является одной из причин того, что два вида, слабо различающихся спецификой питания, поведения, образа жизни, редко сожительствуют в одном сообществе. Такая к-ция носит хар-ер прямой вражды.

Чаще же к-ция проявляется косвенно. В биоценозах она незначительна, поскольку различные виды, занимая определенные эк-ие ниши, неодинаково воспринимают одни и те же ф-ры среды. Чем разнообразнее возможность орг-ов биоценоза, тем менее напряженной будет к-ция.

Аллелопатия – система взаимоотношений, основанная на выделении хим-их в-в, действующих на другой вид.

 

13. Общие черты и различия паразитизма и хищ-ва. Отношения орг-ов в с-ме паразит–хозяин и хиник –жертва. Приспосабления орг-ов к данным типам взаимоотношений.

Хищничество форма межвидовых взаимоотношений, способ добывания пищи и питания ж-ых (изредка р-ий), при к-ом они ловят, убивают и съедают других ж-ых. Как правило, хищник вначале убивает свою добычу, а затем поедает её. Но прежде он должен поймать жертву, и для этого у него есть специальные приспособления. Однако у жертв исторически вырабатываются защитные свойства в виде анатомоморф-их, физиол-их, биохим-их и других особ-ей. Это выросты тела, шипы, колючки, панцирь, защитная окраска, ядовитые железы, способность быстро прятаться, зарываться в рыхлый грунт, строить недоступные хищ-ам убежища. Так, коршун-слизнеед употребляет в пищу только нек-ые виды моллюсков, скопа питается рыбой, основной пищей рыси служат зайцы, а волк типичный многоядный хищник. Таким образом, хищник – важный ф-р ест-го отбора. Под его прессом постоянно улучшается с-ав поп-ций тех или иных орг-ов, и он в какой-то степени обусловливает их прогрессивное развитие. С другой стороны, жертвы также принимают активное участие в этом пр-се и оказывают влияние на своих хищ-ов, содействуя их совершенствованию и прогрессу. Следовательно, это борьба взаимно противоположных начал является движущей силой эволюции, как хищника, так и жертвы.

Паразитизм (от греч.- нахлебник, дармоед) – межвидовые взаимоотношения (одна из форм симбиоза – совместного проживания), при к-ых один вид (паразит) использует другой (хозяин) как среду жизни и как источник пищи. Наиболее широко он распространен среди низших и мелких р-ий и ж-ы, вирусов, бактерий, грибов, простейших, червей и в несколько меньшей степени – среди членистоногих. Примеры: глистные инвазии у ч-ка и ж-ых, вши, блохи, клещи, комары и т.д.

Комменсализм, или нахлебнечество, сотрапезничество, - форма симбиоза, при которой один из партнёров системы (комменсал) питается остатками пищи или продуктами выделения другого (хозяина), не причиняя последнему вреда. Н-р, в кожных углублениях хвоста головастиков травяной лягушки часто поселяются инфузории, к-ые питаются зависшими частичками экскрементов головастика; краб пинникса, поселяющийся в раковине дальневосточных пластиножаберных моллюсков, питается их объедками. Мальки многих рыб живут среди щупалец актиний и медуз и питаются отбросами их пищи. Многие птицы (жаворонки, овсянки, воробьи, куропатки) кормятся на экскрементах копытных, выбирая оттуда непереваренные зёрна р-ий. Песцы в тундре следуют за белым медведем и доедают остатки его пищи.

Хищ-ки, уничтожая свои жертвы влияют на числ-ть последних. Такое же действие оказывают и паразиты. Ослабляя хозяев, они сдерживают их размножение, а наиболее угнетенные погибают.

При конк-ых взаимоотношений, хищничестве, паразитизме действуют ген-ие и эк-ие ф-ры.

К. Уатт анализировал данные наблюдений за взаимоотношениями норки и ондатры пришел к выводу, что преследование ондатры хищником носит не случайный хар-р, что жертвами норки в первую очередь становятся те ж-ые, к-ые представляют «биол-ий излишек» не только в эк-ом, но и в ген-ом смысле. Наиболее энергичные особи занимают самые удобные места обитания и активно защищаются от хищника, а ослабленные не способны активно противостоять ему. Хищ-во, таким образом, приносит поп-ции жертвы двойную пользу. Оно прежде всего увеличивает поток энергии в биогеоценозе, приходящийся на одну жертву, и селективно элиминирует ж-ых с низкой способностью добывать корм.

Отношения типа хищник-жертва, паразит-хозяин – это прямые пищевые связи, к-ые для одного из партнеров имеют положительные, а для другого отрицательные последствия.

Хищник использует свою добычу в качестве источника питания, а паразит еще и в качестве места обитания.

При активном способе защиты от врагов естественный отбор способствует развитию у жертв органов чувств, быстроты реакции, скорости бега и др. При пассивном способе защиты развивается покровительственная окраска, твердые панцири, шипы, иглы.

Хищники обладают широким спектром питания, а паразиты отличаются более узкой специализацией видов.

Основная эк-ая роль хищ-ва, параз-ма в сообществах заключается в том, что живые организмы создают условия для круговорота веществ.

 

14. Видовой состав сообществ. Видовое разнообразие и значимость видов в биоценозе.Под видовой структурой биоценоза понимают разнообразие в нем видов и соотношение их по числ-ти или массе. Различают бедные и богатые видами биоценозы. Везде, где один или несколько ф-ров среды далеко уклоняются от среднего оптимального для жизни уровня, сообщества сильно обеднены. Везде, где условия абиотической среды приближаются к оптимальным в среднем для жизни, возникают богатые видами сообщества. Видовой состав биоценозов зависит также от длит-ти существования, истории каждого биоценоза. Молодые, только формирующиеся сообщества обычно включают меньший набор видов, чем зрелые. Сложность видового состава сообществ зависит от разнородности среды обитания. Разнородность среды обитания создается как абиотическими ф-рами, так и самими орг-мами. Для ж-ых дополнительное разнообразие среды создает раст-ность. Виды, преобладающие по числ-ти, явл-ся доминантами сообщества. Доминанты господствуют в сообществе и составляют его видовое ядро. Но не все доминантные виды одинаково влияют на биоценоз. Среди них выделяют те, к-ые своей жизнедеят-тью в наибольшей степени создают среду для своего сообщества. Такие виды называют эдификаторами. Редкие и малочисленные виды также очень важны для жизни биоценоза. Это ассектаторы.Они создают его видовое богатство, увеличивают разнообразие биоценотических связей и служат резервом для пополнения и замещения доминантов и эдификаторов. На основе топических связей в биоценозе формируются консорции–группы разнородных организмов, поселяющихся на теле или в теле особи какого-либо определенного вида – центрального члена консорции. Т.о., биоценоз – с-ма связанных м-у собой консорций, возникающих на основе теснейших топических и трофических отношений м-у видами.

 

15. Пространственная структура сообществ.

Ярусность – явление вертикального расслоения биоценозов на разновысокие структурные части.

Ярусы в биоценозе различаются не только высотой, но и с-вом орг-ов, их эк-ей и той ролью, которую они играют в жизни всего сообщества.

Ярусность у насекомых:

1. геобий – обитатели почвы

2. герпетобий – наземные

3. бриобий – моховый

4. филлобий – травяной

5. аэробий – более высокие ярусы.

Мозаичность – расчлененность в горизонтальном направлении.

Мозаичность обусловлена рядом причин: неоднородность микрорельефа, почв, средообразующим влиянием растений, их биол-ми особ-ми, влиянием ж-ых.

Фитогенная мозаичность – изменение среды под влиянием жизнедеят-ти различных р-ий.

Синузия – структурная часть фитоценоза, характер-ся опред-ым видовым с-вом и эколого-биол-им единством входящих в нее видов.

Викарирующие виды – виды, выполняющие одни и те е ф-ции в сходных биоценозах, сходные экол-ки, но далеко не родственные.

Консорция – структурная единица (Раменский).

Консорция – совокупность поп-ций орг-ов, жизнедеят-ть к-ых в пределах одного биогеоценоза трофически или топически связана с центральным видом – автотрофным р-ем.

Центральный вид, вокруг к-го нач-ют формироваться взаимоотношения, называется - детерминант.С ним непосредственно связаны консорты первого порядка. С ними связаны консорты второго порядкаи т.д. Группы взаимоотношений в консорциях: топические – когда один вид использует другой как метсообитание; трофические – пищевые; форические – один вид участвует в распространении другого вида; фабрические – один вид использует остатки жизнедеят-ти другого вида для построения своих сооружений. Т.о., биоценоз – это система связанных между собой консорций.

Всю систему взаимоотношений делят на:

1. тонические – по местообитанию

2. трофические – один вид питается другим

3. фонические – распределение

4. фабрические - использование остатков жизнедеят-ти одного вида для построения у другого.

 

16. Динамика сообществ: суточная, сезонная, разногодичная.

Одной из харак-ых особ-ей биоценозов является их суточная и годовая динамика. В каждом ест-ом биоценозе имеются группы орг-ов, акт-ть жизни к-ых выпадает на разное время суток. Суточную динамику биоценоза обеспечивают не только ж-ые, но и р-ия. Большое значение в динамике биоценозов имеют суточные миграции ж-ых. Они зависят от изменения хар-ра действия различных ф-ров в течение суток. Особенно типичны суточные миграции морского планктона. Суточная динамика биогеоценозов в основном связана с ритмикой природных явлений и носит строго периодический хар-р. Могут происходить и непериодические изменения активности и числ-ти тех или иных компонентов экос-мы в течение суток, связанные с действием нерегулярных ф-ров среды (пример: сильные дожди, засухи приводят к изменен