Тема 4. Биоэкологические факторы происхождения человека

Гоминиды как тропические животные. Триада факторов, обусловивших прямохождение. Размеры тела и эволюция. Среда обитания ранних гоминид.

Признание эволюционной теории происхождения человека от низших форм связано с публикацией в 1871 г. книги Ч. Дарвина «Происхождение человека и половой отбор». На основе имеющегося фактического материала того времени Ч. Дарвин поставил своей задачей доказать, что человек, как и все другие организмы, произошел путем постепенных изменений его предков, что у него также можно наблюдать явления изменчивости и наследственности, борьбу за существование, естественный отбор и адаптацию к окружающей среде. Система доказательств представляла собой три раздела фактов:

1. сходство строения тела и его функций у человека и антропоморфными обезьянами;

2. сходство внутриутробного развития;

3. наличие рудиментарных органов у человека.

Дарвин привел многочисленные примеры рудиментарных органов и случаев атавизма, названным им «возвратами к старому типу». Дарвин показывает, какое преимущество давало древнейшим людям приобретение прямохождения, формирование руки, развитие мозга и членораздельной речи. Дарвин также сформулировал гипотезу, что предки человека жили в Африке и были сходны с человекообразными обезьянами. Эти два предположения полностью подтвердились по следующим фактическим материалам.

Гоминиды – это исходно тропические организмы, которые вторично приспособились к многообразию других климатических условий. По-видимому, многие характерные признаки гоминид обусловлены ограничениями и возможностями, с которыми связана жизнь вне тропиков. Палеонтологические и сравнительно-анатомические исследования привели к выводу, что отличительные признаки скелета гоминид возникли примерно 12 млн. лет назад. Считают, что исходная форма гоминидной ветви эволюции имела конечности, приспособленные к передвижению как способом брахиации, так и способом коруриации (с помощью задних конечностей по нижним ветвям деревьев). Высоко специализированная брахиация с соответствующим исключительно древесным образом жизни потребовала бы более существенных эволюционных изменений (удлинение задних конечностей, изменение центра тяжести и т. д.) Умеренная брахиация, с одной стороны, была выгодна для лесостепи, но в то же время не позволяла полностью использовать преимущества древесного образа жизни для добычи пищи. В результате естественного отбора в группе таких приматов шел процесс на увеличение дальности передвижения, лучшей ориентации в окружающей среде. Заметное преимущество обеспечивало в таких условиях определение направления движения к источникам воды и пищи. Все это способствовало отбору форм, способных сохранить выправленное положение тела при продолжительном стоянии и при передвижении. Переход к выправленному положению тела с развитием зрительной ориентации способствовало регулярному использованию внешних предметов для добывания пищи. Эволюционное преимущество способности манипулировать предметами требовало не только хорошей координации движений, осязания и зрения, но и целого комплекса особенностей высшей нервной деятельности. Триаду факторов, определивших переход к выправленному положению, составили: 1) всеядность; 2) необходимость расширения кругозора; 3) использование передних конечностей для добывания пищи и для других целей. Биологические предпосылки прямохождения явились условиями гоминизации. Прямоходящим могло стать только стопоходящее млекопитающее. Лишь наличие опорной стопы могло привести к выпрямлению тела. Свойство использовать внешние предметы могло возникнуть лишь после формирования прямохождения (бипедии).

Одной из основных способностей, которой должны были обладать ранние гоминиды в тропиках, является способность переносить высокую температуру воздуха. У большинства млекопитающих независимость температуры тела от температуры окружающей среды обеспечивается за счет волосяного покрова, который служит изоляционным материалом. У современного человека регуляция температуры сильно зависит от потоотделения и в меньшей степени от учащенного дыхания. Предполагается, что возникновение такого механизма терморегуляции как самого эффективного по сравнению с другими вариантами был вызван необходимостью продолжительной и интенсивной активностью гоминид в условиях высокой солнечной радиации. Однако это обусловило зависимость существования гоминид вблизи воды. Причиной всего этого были глобальные климатические изменения, вызванные постепенным похолоданием, а также тектонические изменения, вызванные дрейфом материков. В результате устойчивые, широко распространенные леса стали заменяться сочетанием тропических лесов и открытых травянистых пространств с выраженной сезонностью осадков. Выживание в таких условиях должно было обеспечиваться либо специализацией, либо адаптацией к новой среде. Можно предположить, что гоминиды в это время подвергались быстрым и радикальным эволюционным изменениям.

До последнего времени при изучении эволюции гоминид основное внимание обращали на увеличение размеров головного мозга, имеющее исключительное значение. Однако эволюция человека сопровождалась увеличением не только головы, но и размеров тела. Если первые гоминиды имели вес до 30 кг, то позже некоторые гоминиды имели крупные размеры и массивное телосложение. Именно крупные размеры определили многие уникальные особенности гоминид. Крупные размеры тела дают следующие преимущества: увеличение эффективности охоты для хищников, повышение шансов избежать хищников для жертв, а также развитие высшей нервной деятельности, совершенствование терморегуляции, увеличение продолжительности жизни и т. д. В целом, в результате отбора достигаются оптимальные размеры животных для специализации организма. Известно, что увеличение размеров тела ведет к возрастанию потребления энергии, но в относительном масштабе, увеличение массы тела после определенной величины на 1 требует возрастания обмена энергии на 0.75. Это означает, что мелкие животные должны потреблять богатую энергией пищу, либо кормиться непрерывно, тогда как крупное животное может кормиться менее качественными продуктами. Увеличение размеров тела ведет к расширению территории, на которой они ведут поиск пищи, возрастает мобильность животных. Увеличение размеров тела сопровождается повышением эффективности терморегуляции при адаптации к холодным средам (уменьшение эффективности охлаждения организма и увеличение теплоизоляции) и затрудняет адаптацию в жарком климате. Увеличение размеров тела, как правило, сопровождается возрастанием продолжительности жизни и увеличением вклада каждой особи в репродукцию популяции, появлением возможности более длительной заботе о потомстве. В то же время для крупных животных характерно замедление темпов размножения, и, следовательно, в процессе естественного отбора формируется поведение родителей, обеспечивающее выживаемость их потомства, а родственники одного поколения обнаруживают по отношению друг к другу альтруистическое поведение. Отбор идет по способности узнавать родственников и по способности вести себя по отношению к родственникам иначе, чем к неродственникам. Укрупнение животных может сопровождаться увеличением размеров головного мозга. Крупный мозг обходится животному дорого, но позволяет ему более гибко приспосабливаться к окружающей среде.

Известно, что значительное изменение размеров тела у гоминид произошли в течение 2 млн. лет. Рассмотрим возможные факторы, влияющие на этот процесс: поиск пищи, социальное и репродуктивное поведение гоминид. Предполагается, что увеличение размеров тела потребовало большего разнообразия пищевого рациона, что привело к расширению ареала поиска пищи. Дальнейшее увеличение размеров тела сопровождалось, с одной стороны, более эффективным использованием низкокачественных пищевых продуктов, с другой стороны, увеличение мышечной массы, повышение мобильности и возрастанием потребления мясной пищи. Увеличение размеров тела привело к увеличению периода роста, что в свою очередь, определило увеличение продолжительности жизни (как следствие, повышение способности различать отдельных особей), зависимость потомства от взрослых (повышение способности к обучению), увеличение продолжительности беременности (увеличение интервала между родами и, вследствие, усиление родительской заботы). В результате таких связей происходит эволюция организации общества.

Ископаемые находки свидетельствуют о переходе приматов к наземному образу жизни вследствие сокращения тропических лесов и кустарников с выраженной сезонностью (засуха 4-10 месяцев). Считают, что прямохождение возникло примерно 4 млн. лет назад, хотя это прямохождение (до 2.5 млн. лет назад) отличалось от прямохождения современного человека. Предполагается, что прямохождение при обычной скорости ходьбы дает больший энергетический эффект, чем четвероногое передвижение, а также характеризуется выносливостью, позволяет за длительное время пробегать большие расстояния. Интенсивная дневная активность, включавшая бег и ходьбу от одного источника пищи к другому, по-видимому, оказались под давлением естественного отбора при формировании комплекса прямохождения. Наземный образ жизни ставит перед гоминидами проблему убежища. Предполагается, что для этого создавались различные варианты наземных гнезд. Как свидетельствуют археологические находки, гоминиды переносили туши животных и каменные орудия в определенные точки своей территории. Склады орудий и повторное к ним возвращение, по-видимому, были одним из типов очагов активности ранних гоминид, которые могут рассматриваться как предшественники жилищ. Существование в среде с сезонной изменчивостью привело гоминид способности использовать разнообразные источники пищи, доступность которых изменяется во времени, включая потребление мяса. Известно, что у видов животных, которые имеют сложную стратегию поиска пищи, относительные размеры головного мозга больше, чем у видов, которые используют повсеместно встречающиеся источники пищи. В связи с этим полагают, что сезонные измерения в источниках пищи привели в результате естественного отбора к увеличению головного мозга гоминид. Полагают, что включение в пищевой рацион мяса обусловил определенные социальные и поведенческие измерения вследствие дележа пищи, поскольку компактность туши и её пищевая избыточность позволяли это делать. Возраст древнейших находок указывает на то, что гоминиды изготавливали простейшие каменные орудия уже 2.3 млн. лет назад. Орудия могли использоваться для разделки туш крупных толстокожих млекопитающих, когда хищники не могли разорвать кожу какое-то время. В этой ситуации ранние гоминиды могли первыми начать разделку туши. Важным является то, что питание мясом позволило гоминидам разрешить проблему пищи в засушливые годы.