Закон Харди – Вайнберга.
Харди и Вайнберг провели математический анализ распределения генов в больших популяциях, где нет отбора, мутаций и смешивания популяций. Они установили, что такая популяция находится в состояния равновесия по соотношению генотипов, что определяется формулой р2АА + 2рqAa + q2aa = 1, где р- частота доминантного гена А, q- частота его рецессивного аллеля а. В соответствии с этим был сформулирован закон, или правило, Харди- Вайнберга,согласно которому при отсутствии факторов, изменяющих частоты генов, популяции при любом соотношении аллелей от поколения к поколению сохраняют эти частоты аллелей постоянными. Несмотря на известные ограничения, по формуле Харди- Вайнберга можно рассчитать структуру популяции и определить частоты гетерозигот (например, по летальным или сублетальным генам, зная частоты гомозигот по рецессивным признакам и частоты особей с доминантным признаком), проанализировать сдвиги в генных частотаъх по конкретным признакам в результате отбора, мутаций и других факторов.
Популяция находится в равновесии только тогда, когда в ней не происходит отбора. При выбраковке же отдельных животных в такой популяции изменяется соотношение гамет, что влияет на генетическую структуру следующего поколения. Однако К. Пирсон показал, что, как только возникает состояние панмиксии (свободное скрещивание), соотношение генотипов и фенотипов в популяции в следующем поколении возвращается к тому, которое соответствует формуле Харди- Вайнберга, но уже при другом соотношении. Скрещивание, восстанавливающее соотношение генотипов в популяции, в соответствии с формулой Харди- Вайнберга получило название стабилизирующего. Вывод:при использовании в популяции случайных неотобранных производителей или маток наблюдается стабилизация признаков продуктивности на одном уровне, и повышение продуктивности животных в такой ситуации невозможно. Точно так же при отсутствии браковки гетерозиготных носителей рецессивных аномалий частота проявления аномальных животных в популяции остается неизменной.
генное равновесие и методы его определения
Суть закона Харди — Вейнберга состоит в том, что при определенных условиях частоты различных аллелей одного гена остаются из поколения в поколение неизменными. Для поддержания генетического равновесия прежде всего необходимо, чтобы либо мутаций не происходило вовсе, либо частоты прямых и обратных мутаций были одинаковы. Иными словами, либо ген А никогда не должен превращаться в ген а, либо частота мутационного изменения А → а (прямая мутация) должна быть равна частоте изменения а → А (обратная мутация). Гены непрерывно мутируют; более того, нет никакой возможности подавить возникновение мутаций. При этом частота прямых и обратных мутаций очень редко бывает одинаковой и, следовательно, частота одного из аллелей обычно имеет тенденцию возрастать, а частота другого — уменьшаться. Это называется мутационным давлением. Такого рода мутационному давлению может противостоять какой-нибудь другой фактор, например отбор. Хотя мутации возникают постоянно, они носят случайный, ненаправленный характер; поэтому они редко оказывают существенное влияние на изменение частоты различных генов в популяции. Мутации увеличивают наследственную изменчивость, и именно они поставляют «сырье» для эволюции, однако они вряд ли способны определять характер или направление эволюционных изменений.
42) Факторы, влияющие на частоту генов и генотип в популяции: отбор, миграция особей, мутация генов.
Для того чтобы сохранялось генетическое равновесие, члены популяции должны скрещиваться совершенно случайным образом. Например, самцы не должны выбирать фенотипически сходных с ними самок. Но дело не только в выборе партнеров: случайное воспроизведение означает, что все многочисленные факторы, способствующие успешному размножению, действуют случайным образом и не зависят от генотипа соответствующих особей. Выбор самца или самки, плодовитость той или иной пары, доля зигот, нормально заканчивающих внутриутробное развитие, выживание потомков и достижение ими половой зрелости — все эти факторы оказывают влияние на способность тех или иных форм продолжать свой род. Если особи с определенными генотипами имеют шансы оставить большее число потомков, которые достигнут половой зрелости и в свою очередь примут участие в размножении, то генетическое равновесие нарушится; такого рода дифференциальное воспроизведение приводит к увеличению частот определенных генов в популяции. Концепция изменения частот генов в генофонде популяции в результате дифференциального воспроизведения представляет собой по существу современную трактовку дарвиновской идеи естественного отбора как основы эволюции. Если нет дифференциального воспроизведения, генофонд остается неизменным: в этом случае действует закон генетического равновесия Харди — Вейнберга; если же оно имеет место (что бывает почти всегда), генофонд изменяется. Эволюционные изменения, связанные с дифференциальным воспроизведением, характерны почти для всех популяций живых организмов, в том числе и для популяций человека. Естественный отбор — процесс, посредством которого в популяции увеличивается число особей, обладающих максимальной приспособленностью (наиболее благоприятными признаками), в то время как количество особей с неблагоприятными признаками уменьшается. В свете современной синтетической теории эволюции естественный отбор рассматривается как главная причина развития адаптаций, видообразования и происхождения надвидовых таксонов. Естественный отбор — единственная известная причина адаптаций, но не единственная причина эволюции. К числу неадаптивных причин относятся генетический дрейф, поток генов и мутации.Отбор.Различия в плодовитости, выживаемости, половой активности и т.п. приводят к тому, что одни особи оставляют больше половозрелых потомков, чем другие – с иным набором генов. Различный вклад особей с разными генотипами в воспроизводство популяции называют отбором. Перенос (поток) генов (англ. gene flow, gene migration) в популяционной генетике — перенос аллелей генов из одной популяции в другую.Миграция в популяцию или из популяции может привести к значительным изменениям в частотах аллелей, так как при этом изменяется пропорция членов популяции, несущих данный аллель. Иммиграция также может привести к появлению новых вариантов генов в стабильный пул генов вида в целом или отдельной популяции.Существует несколько факторов, которые влияют на скорость переноса генов между популяциями. Одним из наиболее значимых факторов является подвижность. Чем выше подвижность у вида, тем выше потенциал миграции. Животные как правило более подвижны, чем растения, хотя пыльца и семена могут переноситься на значительные расстояния ветром и животнымиМиграции.Популяции одного вида не изолированы друг от друга: всегда есть обмен особями – миграции. Мигрирующие особи, оставляя потомство, передают следующим поколениям аллели, которых в этой популяции могло вовсе не быть или они были редки; так формируется поток генов из одной популяции в другую. Миграции, как и мутации, ведут к увеличению генетического разнообразия. Кроме того, поток генов, связывающий популяции, приводит к их генетическому сходству. Мутации.При образовании гамет происходят случайные события – мутации, когда родительский аллель, скажем A1, превращается в другой аллель (A2, A3 или любой иной), имевшийся или не имевшийся ранее в популяции. Например, если бы в нуклеотидной последовательности «…TЦT ТГГ…», кодирующей участок полипептидной цепи «…серин-триптофан…», третий нуклеотид, Т, в результате мутации передался ребенку как Ц, то в соответствующем участке аминокислотной цепи белка, синтезирующегося в организме ребенка, вместо серина был бы расположен аланин, поскольку его кодирует триплет TЦЦ (см. НАСЛЕДСТВЕННОСТЬ). Регулярно возникающие мутации и образовали в длинном ряду поколений всех обитающих на Земле видов то гигантское генетическое разнообразие, которое мы сейчас наблюдаем. Вероятность, с которой происходит мутация, называется частотой, или темпом, мутирования. Темпы мутирования разных генов варьируют от 10–4 до 10–7 на поколение. На первый взгляд, эти величины кажутся незначительными. Однако следует учесть, что, во-первых, геном содержит много генов, а, во-вторых, что популяция может иметь значительную численность. Поэтому часть гамет всегда несет мутантные аллели, и практически в каждом поколении появляется одна или больше особей с мутациями. Их судьба зависит от того, насколько сильно эти мутации влияют на приспособленность и плодовитость. Мутационный процесс ведет к увеличению генетической изменчивости популяций, противодействуя эффекту дрейфа генов.
43) о видах отбора: направленном, стабилизируюшем, дизруптивном
есте́ственный отбо́р-основной движущий фактор эволюции организмов. Естественный отбор – результат наследственной изменчивости и борьбы за существование. Его главная функция заключается в устранении из популяций особей с неудачными, нарушающими процесс приспособительного формообразования генетиче-скими комбинациями и сохранение генотипов, которые не препятствуют приспособительному процессу. Действие естественного отбора определяется тем, что выживают и оставляют потомство те организмы, которые лучше других приспособлены к изменениям в окружающей среде.
Естественный отбор может быть внутривидовым (внутри популяции и между популяциями) и межвидовым (хищник – жертва, пищевая конкуренция). Внутривидовая борьба протекает наиболее остро, т.к. ведётся в сходных условиях существования (пища, абиотическая среда и место в биотопе, половой партнёр и т.д.). Различают 3 основные формы естественного отбора: движущий (направленный), стабилизирующий и дизруптивный (разрывающий).
Движущий(направленный) отбор, теория которого сформулирована ещё Ч. Дарвином, обеспечивает преобразование старых и выработку новых адаптивных признаков в меняющейся среде обитания и определяет направление эволюционного процесса в популяции (его творческая роль). Примером такого отбора служит выработка у микроорганизмов, насекомых, мышевидных грызунов устойчивости к антибиотикам и пестицидам. За относительно короткий срок у популяций этих организмов возникла приспособленность к дозам этих препаратов, во много раз превышающим исходные, бывшие губительными в прошлом. То есть под действием естественного отбора в генофонде популяции накапливались и распространялись мутации, обеспечивающие изменение фенотипа в данном направлении.
Стабилизирующий отбор характеризуется тем, что исходная форма в относительно постоянной среде обитания усиливает и сохраняет приспособительные к этой среде признаки. То есть такой отбор благоприятствует сохранению оптимального фенотипа при разнородных генотипах. Примерами могут служить существующие почти без изменений многие миллионы лет реликты – напр., карликовая берёза, кистепёрая рыба латимерия.
При дизруптивном отборе в случае одновременного изменения условий среды ни одна из групп генотипов в популяции не имеет преимуществ. У одних особей отбор идёт по одному приспособленному признаку, а у других – по другому, в результате чего популяция как бы разрывается на группы особей, каждая из которых затем эволюционирует самостоятельно. Напр., популяция двухточечной божьей коровки в холодное время года содержит «красных» особей, имеющих две маленькие чёрные точки на надкрыльях, а в тёплый период – «чёрных» особей, с большими, почти покрывающими все надкрылья чёрными пятнами. Это может при какой-либо изоляции привести к разделению популяции на две и более.