Продолговатый мозг

Продолговатый мозг очень невелик по объёму. Но в нём сосредоточено множество проводящих путей и важнейших центров. Поэтому его повреждения крайне опасны для жизни.
Восходящие (афферент-ные) пути	1) Эти пути несут информацию а) от проприоцептивных рецепторов – к мозжечку и ядрам ствола, б) от болевых, температурных, тактильных и проприоцептивных рецепторов – к большим полушариям. 2,а) Причём, в одном из этих путей первоепереключение (с чувствительных нейронов на ассоциативные) происходит лишь на уровне продолговатого мозга – в его нежном и клиновидных ядрах (расположенных под задней поверхностью мозга)	Рис. 15.2. Продолговатый мозг
2,б) Волокна, отходящие от этих ядер и продолжающие данный путь, тут же совершают переход на другую сторону, образуя перекрёст – т.н. медиальную петлю (3).
Нисходящие (эфферент-ные) пути	1,а) Главный нисходящий путь – это пирамидный тракт (4), расположенный перед медиальной петлёй и идущий без переключения - от коры передней центральной извилины больших полушарий - к мотонейронам передних рогов спинного мозга. 1,б) Спереди этому пути соответствуют выпуклые тяжи – т.н. пирамиды (5). А часть волокон левого и правого трактов тоже переходит на противоположную сторону, образуя перекрёст (6). 1,в) По пирамидным путям передаются сигналы к осознанным произвольным движениям. 2) Имеются также нисходящие пути от некоторых ядер ствола мозга к мотонейронам спинного мозга, участвующие в сложных рефлекторных двигательных реакциях (например, при нарушении равновесия тела).
Ядра продолго-ватого мозга	В самом продолговатом мозгу, помимо двух уже упомянутых ядер (нежного и клиновидного), имеются следующие центры. 1) Ядра четырёх черепномозговых нервов (IX-XII), в т.ч. блуждающего (n. X), влияющего на работу сердца, тонус сосудов и т.п. 2) Часть ядер ретикулярной формации – комплекса из 14 пар ядер, определяющих активность разных отделов ЦНС. 3) Дыхательный центр (в составе ретикулярной формации или под её контролем).Обеспечивает регулярное чередование вдоха и выдоха. 4) Ядро оливы: имеет вид извилистой подковы. Связано с зубчатым ядром мозжечка и участвует в координации движений.

3. Кора мозжечкаа) Общие сведения о мозжечке

Составные части Рис. 15.3.	1) В мозжечке различают полушария (1) и находящийся между ними червь (2). 2) На поверхности имеются извилины и борозды.
Серое и белое вещество	1) Серое вещество представлено корой и подкорковыми ядрами. 2) Белое вещество продолжается в ножки мозжечка, связывающие его проводящими путями с другими отделами мозга. 3,а) На разрезе, из-за «ветвления» прослоек белого вещества и извилистости поверхности, мозжечок имеет вид, обозначаемый как «древо жизни». 3,б) На самом же деле повреждения мозжечка не создают прямой опасности для жизни (в отличие от повреждений продолговатого мозга).

б) Клеточный состав коры

Три слоя коры	В коре мозжечка различают 3 слоя (начиная с поверхностного): а) молекулярный (1), нейроны – корзинчатые и звёздчатые; б) ганглионарный (2), нейроны – грушевидные, или клетки Пуркинье; в) зернистый (3), нейроны – клетки-зёрна, клетки Гольджи и веретеновидные.	Рис. 15.4. Кора мозжечка Импрегнация азотнокислым серебром
Типы клеток	а) Из перечисленных клеток - возбуждающими являются только клетки-зёрна; - все остальные клетки – тормозные. б) Однако общее число клеток-зёрен в 150-200 раз больше общего числа прочих клеток.

в) Прохождение сигнала через кору: простейший путь

1) Клетки Пуркинье – главные клетки коры мозжечка: - им передаются все приходящие в кору сигналы, - и только их аксоны выходят из коры мозжечка. 2) Тела клеток Пуркинье – крупные, грушевидной формы, в ганлионарном слое лежат в один несплошной ряд. 3) Их дендриты идут в молекулярный слой и принимают сигналы от других отделов мозга через афферентные лазящие волокна (1), тоже подходящие к этому слою. 4) Тела клеток Пуркинье преобразуют входной сигнал в выходной ответ, который по аксонам передаётся к подкорковым ядрам мозжечка и оказывает на них тормозное воздействие.

Рис. 15.5. Кора мозжечка Схема строения

г) Другой путь прохождения сигнала через кору

Моховидные волокна и клубочки	1) К коре мозжечка подходит и второй тип афферентных волокон от других отделов мозга – т.н. моховидные волокна (2 на рис.15.5). 2) Они заканчиваются в зернистом слое возбуждающим контактом с короткими дендритами клеток-зёрен (4). Эти контакты из-за своего вида называются клубочками.
Клетки-зёрна	Аксоны клеток-зёрен поднимаются в молекулярный слой коры, где - Т-образно ветвятся, - затем идут параллельно поверхности коры и - образуют возбуждающие синапсы с дендритами всех остальных клеток коры, включая клетки Пуркинье.
Смысл усложнения пути	1) Следовательно, сигналы, приходящие по моховидным волокнам, тоже достигают клеток Пуркинье и вызывают их некий ответ. 2) Благодаря же введению дополнительного звена в виде клеток-зёрен, появляется возможность «установить» ограничители входного сигнала и выходного ответа.

д) Ограничения входного сигнала и выходного ответа

Клетки Гольджи

1) В качестве ограничителей входного сигнала выступают клетки Гольджи. Их - тела содержатся в зернистом слое коры мозжечка, - дендриты поднимаются в молекулярный слой, где, наряду с дендритами прочих клеток, возбуждаются аксонами клеток-зёрен, - а аксоны, оставаясь в пределах зернистого слоя, идут к клубочкам иоказывают тормозное влияние на передачу в них сигнала. 2) Таким образом, создаётся отрицательная обратная связь, ограничивающая сигналы, поступающие на клетки-зёрна (а затем – и на клетки Пуркинье).

Клетки молекулярного слоя

1) А клетки молекулярного слоя – корзинчатые и звёздчатые – являются ограничителями ответа, который вырабатывается клетками Пуркинье и посылается ими к подкорковым ядрам мозжечка. 2) Действительно, - дендриты названных клеток возбуждаются всё теми же аксонами клеток-зёрен, - а аксоны образуют тормозные синапсы с телом (корзинчатые клетки) или с аксоном (звёздчатые клетки) клеток Пуркинье.

4. Кора больших полушарийа) Аналогия состава нейронов

	КОРА МОЗЖЕЧКА	КОРА Б. ПОЛУШАРИЙ
ОСНОВНЫЕклетки (чьи аксоны покидают кору)	Клетки Пуркинье	Пирамидные нейроны
ВОЗБУЖДАЮЩИЕ вспомогательные клетки	Клетки-зёрна	Звёздчатые нейроны зернистых слоёв
ТОРМОЗНЫЕ клетки – ограничители «входа» и «выхода»	а) Клетки Гольджи б) Корзинчатые и звёздчатые клетки	а) Кл. с аксональной кисточкой б) Корзинчатые и аксоаксональные кл.

б) Слои коры больших полушарий и распределение клеток между ними

Кору больших полушарий мозга подразделяют на 6 слоёв. Однако эти слои разграничены отнюдь не так чётко, как в коре мозжечка.
I – молекулярный слой	Немного мелких тормозных клеток	Рис. 15.6. Кора больших полушарий Импрегнация азотнокислым серебром
II – наружный зернистый слой	а) Мелкие пирамидные кл. б) Звёздчатые клетки в) Торм. кл. разных видов
III – пирамидный, или слой средних пирамид	В разреженном слое – а) средние пир. клетки и б) немного тормозных кл.
IV – внутренний зернистый слой	Небольшие звёздчатые клетки
V – ганглионарный слой	а) Крупные пир. клетки (в пер. центр. извилине – гигантские пир. кл. Беца)
VI – слой полиморфных клеток.	а) Мелкие пирамидные кл. б) Торм. кл. разных видов

в) Пирамидные нейроны

Форма, ориентация, функции

Тело – пирамидной формы, вершина обращена к поверхности коры и от неё в молекулярный слой отходит мощный верхушечный дендрит, контактирующий с афферентными волокнами. Аксон (наряду с мелкими дендритами) отходит от основания и - в случае гигантских пирамид (клеток Беца) участвует в образовании пирамидных путей к спинному мозгу, - а в случае крупных, средних или мелких пирамид связывает отдельные участки коры – через белое вещество или через молекулярный слой.

Сопоставление с клетками Пуркинье

Т.о., общее с клетками Пуркинье: 1) ход дендрита в молекулярный слой, 2) контакт с афферентными волокнами, 3) выход аксона из коры. Отличия: 1) пирамидные нейроны гораздо многообразнее по размерам и локализации в коре, 2) их аксоны могут идти гораздо дальше, и 3) эти аксоны формируют синапсы возбуждающего (а не тормозного) типа.

г) Остальные нейроны

Звёздчатые нейроны

Эти клетки – прямой аналог клеток-зёрен мозжечка: 1) тоже принимают сигналы от части афферентных волокон, приходящих в кору, и 2) в ответ возбуждают прочие клетки коры, в т.ч. те, от которых начинаются эфферентные пути. В коре больших полушарий они образуют два зернистых слоя.

Тормозные нейроны

Тормозные клетки и там, и там тоже аналогичны: ограничивают входные сигналы (т.н. клетки с аксональной кисточкой и кл. Гольджи), и выходные ответы (корзинчатые и др. клетки).

Как видно, в организации и функции клеток коры больших полушарий и мозжечка – высокое сходство. Но в коре больших полушарий эти клетки гораздо многочисленней.

Тема 16. ОРГАНЫ ЧУВСТВ: ОРГАНЫ ЗРЕНИЯ И ОБОНЯНИЯ

Первично чувствующие органы чувств: рецепцию осуществляют специализированные нервные клетки	Орган зрения и органы обоняния
Вторично чувствующие органы чувств: раздражение воспринимают специализированные эпителиальные клетки.	Органы вкуса, слуха и равновесия

1. Составные части глазного яблока:три оболочки и внутреннее ядро

1) Фиброзная оболочка(самая наружная): - склера (1), или белочная оболочка, – непрозрачная, покрывает почти всё глазное яблоко; - роговица (2) – передний прозрачный (хотя и более толстый) отдел оболочки. Лимб (3) – место перехода роговицы в склеру.	Рис. 16.1 Глазное яблоко Рис. 16.2. Угол глаза
2) Сосудистая оболочка(средняя): - собственно сосудистая оболочка (chorioidea) (4) – под склерой; - цилиарное тело (5) – в области лимба, содержит цилиарную мышцу; от тела отходят цилиарные отростки (6), а от них – волокна цинновой связки (8), вплетающиеся в капсулу хрусталика (7); - радужка (9) – дисковидная структура со зрачком (10) в центре и с миоцитами вблизи задней поверхности, меняющими ширину зрачка.
3) Сетчатая оболочка (сетчатка)(11) – внутренняя, представляет собой фоторецепторный аппарат.
ВНУТРЕННЕЕ ЯДРО ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА - передняя камера (14) глаза – между роговицей и радужкой, - задняя камера (15) глаза – между радужкой и хрусталиком с цилиарным телом; - хрусталик (7) – прозрачная выпуклая линза, держащаяся на цинновой связке; - стекловидное тело (16) – желеобразная масса между хрусталиком и сетчаткой.