ГИСТОЛОГИЯ

 

С.Л. КУЗНЕЦОВ

Н.Н. МУШКАМБАРОВ

 

 

ГИСТОЛОГИЯ,

ЦИТОЛОГИЯ

И ЭМБРИОЛОГИЯ

КРАТКИЙ КУРС

МЕДИЦИНСКОЕ

АГЕНТСТВО   Москва

Кузнецов С.Л.

  ISBN 978-5-9986-0084-5  

ББК 28.70

ISBN 978-5-9986-0084-5 © Кузнецов С.Л., Мушкамбаров Н.Н.,

201…

© Оформление. ООО «Издательство

«Медицинское информационное

Агентство»», 201…

 

ПРЕДИСЛОВИЕ

Светлой памяти замечательного человека,

профессора Павла Павловича Круглякова

посвящаем

Настоящее учебное пособие – ещё один элемент того комплекса учебных материалов, который создавался нами на протяжении последних 15 лет. В этот комплекс входят

- компакт-диск «Руководство-атлас по гистологии, цитологии и эмбриологии» вместе с электронными «Тестами» (первая версия – в 1999 г., последняя – от 2005 г.),

- «Атлас по гистологии, цитологии и эмбриологии» (первое издание – в 2002 г., второе, исправленное и дополненное, – в 2006 и в 2010 гг.),

- учебник «Гистология, цитология и эмбриология» (первое издание – в 2005 и 2007 гг., второе, исправленное и дополненное, – в 2012 г.)

-учебное пособие «Молекулярная биология» (первое издание – в 2003 г., второе, исправленное, – в 2007 г.).

Теперь, таким образом, мы добавляем в этот комплекс

- краткий курс «Гистология, цитология и эмбриология».

 

Не вызовет ли появление этого пособия отказ студентов от работы с учебником, где изучаемый материал представлен гораздо шире и полнее?

Мы полагаем, что с хорошим, заинтересованным в приобретении знаний, студентом этого не случится. Он с прежним тщанием и прежней пытливостью будет изучать полную версию курса.

Но настоящее пособие послужит студенту полезным дополнительным инструментом, который поможет легче войти в изучаемую тему.

Не лишним будет пролистать краткий курс и при подготовке к зачёту или экзамену. Это позволит быстро вспомнить наиболее важные узловые моменты. С тем, чтобы потом, ориентируясь на них, с помощью учебника воссоздать вокруг данного «скелета» все необходимые «мягкие ткани» полноценного знания.

Ну а что касается студента слабого и нелюбопытного, то пусть этот краткий курс даст ему последний шанс узнать хотя бы азы гистологии, цитологии и эмбриологии.

 

Для чёткости и лаконичности пособия основной формой представления информации в нём являются таблицы. В качестве иллюстраций используются наиболее важные снимки и рисунки из вышеуказанных атласа и учебника.

В заключение позволим себе небольшую шутку. К сожалению, мы не можем дать своему труду хорошее название «Наглядная гистология», т.к. оно уже принадлежит популярной книжке авторов нашей же кафедры. Но мы были бы согласны и на то, чтобы предлагаемый здесь краткий курс воспринимался бы читателями как «Ненаглядная гистология». Вкупе, конечно, с учебником.

 

Авторы, 2012 г.

Раздел I. МИКРОСКОПИЧЕСКАЯ ТЕХНИКА

 

Тема 1. ТЕХНИКА ГИСТОЛОГИЧЕСКОГО ИССЛЕДОВАНИЯ

 

Устройство светового микроскопа

Этапы приготовления гистологического препарата

  1. Взятие и фиксация материала Для предотвращения аутолиза кусочки, вырезанные из органов, погружают в фиксатор…   б) В случае приготовления мазков, отпечатков и тотальных, или плёночных, препаратов этапы 2 и 3 из перечисленных…

Методы окраски гистологических препаратов

а) Типы красителей Кислые   Примеры – эозин (розовый), кислый фуксин Окрашиваемые ими структуры содержат… б) Наиболее распространённые способы окраски 1. Окраска гематоксилином и эозином Ядра клеток – благодаря ДНК, базофильны и красятся в…

Раздел 2. ЦИТОЛОГИЯ

 

Тема 2. КЛЕТКА И НЕКЛЕТОЧНЫЕ СТРУКТУРЫ.

КЛЕТОЧНЫЕ МЕМБРАНЫ

 

Клеточная теория

  1. Клетка – это элементарная единица живого. (Органеллы по отдельности такими единицами не являются.)   …  

Неклеточные компоненты тканей

    Пост-клеточные структуры Это происходящие из обычных клеток структуры, которые - окружены плазмолеммой, -…   3. Форма клеток –весьма разнообразна: шаровидная, овальная, полигональная, отростчатая, звёздчатая и т.д. В отношении…

Плазмолемма и другие клеточные мембраны

а) Химические компоненты биомембран     1. Липидный компонент В основе любой…  

Трансмембранный транспорт

В этом случае молекулы (или ионы) вещества проходят через мембрану относительно независимо друг от друга. Так могут транспортироваться только низкомолекулярные вещества.     1. Простая диффузия   Вещества самостоятельно диффундируют через мембрану…

Межклеточные контакты (соединения)

  1. Простое межклеточное соединение Плазмолеммы клеток сближены на расстояние 15-20 нм и взаимодействуют адгезивными… б) Контакты сцепляющего типа       1. Десмосома Это утолщённая структура вида пуговки, включающая -…

Структуры клеточной поверхности

Состав цитоплазмы

Классификация органелл

а) Мембранные органеллы	Двухмембранные органеллы	1. Ядра 2. Митохондрии
Одномембранные органеллы: формируют вакуолярную систему клетки	1. Эндоплазматическая сеть (ЭПС): - гранулярная (шероховатая) и - гладкая 2. Комплекс (аппарат) Гольджи 3. Эндосомы и лизосомы 4. Пероксисомы
б) Без- мембранные органеллы	Гранулярные органеллы	Рибосомы
Фибриллярные органеллы	1. Сократительные органеллы – миофибриллы, состоящие из миофиламентов. 2. Элементы цитоскелета: - микрофиламенты (МФ), - промежуточные филаменты, - микротрубочки (МТ)
в) Производные элементов цитоскелета	Производное микрофиламентов	Каркас микроворсинок
Производные микротрубочек	1. Центриоли, обычно расположенные парой (диплосомой). 2. Веретено деления. 3. Аксонема – каркас ресничек и жгутиков

ЭПС (эндоплазматическая сеть) и аппарат Гольджи

б) Гладкая (агранулярная) ЭПС   Общий вид В гладкой ЭПС - цистерн почти нет, - а с мембранами вакуолей и трубочек …   в) Саркоплазматическая сеть – разновидность гладкой ЭПС.

Лизосомы

Пероксисомы

Рибосомы

Митохондрии

Цитоскелет и его производные

а) Микрофиламенты (МФ)       1) Природа   МФ образованы…  

Оболочка и матрикс

а) Ядерная оболочка     1) Мембраны ядерной оболочки   Ядерная оболочка состоит из двух мембран,…   б) Ядерный матрикс

Хромосомы и хроматин

    1) ДНК   В ядре любой диплоидной по ДНК клетки человека – 46 молекул ДНК. Средняя длина одной из них –…   б) Интерфазные хромосомы и хроматин

Белки хромосом

 

Уровни организации хромосом

а) Количество уровней укладки при разных состояниях хромосом     От одного до четырёх     … б) Характеристика уровней компактизации хромосом   1. … 6. Ядрышки –последние из перечисленных в начале темы компонентов ядра.   Общая характе-ристика …

Функции ядер и внутриядерные процессы

Деления клеток

      1) Митотические клетки   Жизненный цикл таких клеток сводится - к восстановлению (объёма … б) Митотический цикл: в нём выделяют 4 периода   1)… в) Фазы митоза и их механизм   1) Про- фаза   Основные события. а) Конденсация…

Раздел 3. ОБЩАЯ ЭМБРИОЛОГИЯ

Тема 5. ПОЛОВЫЕ КЛЕТКИ, ОПЛОДОТВОРЕНИЕ, ДРОБЛЕНИЕ, БЛАСТУЛА

Общие особенности половых клеток

б) Хвост (жгутик) сперматозоида     4 отдела   В хвосте различают шейку, …  

Женские половые клетки

б) Цитоплазма «яйцеклетки» (ооцита) Помимо обычных органелл, в цитоплазме зрелого ооцита содержатся следующие…  

Подготовка зиготы к дроблению

  6. Дробление и образование бластулы(у птиц и млекопитающих)     Птицы Млекопитающие   «Яйцеклетка»   Резко …

Тема 6. ГАСТРУЛЯЦИЯ, ОБРАЗОВАНИЕ ОСЕВЫХ ЗАЧАТКОВ ОРГАНОВ И ЗАРОДЫШЕВЫХ ОБОЛОЧЕК

1. Гаструляция:из бластулы образуется зародыш с тремя зародышевыми листками – эктодермой, мезодермой и энтодермой. На следующей стадии эмбриогенеза из них развиваются осевые зачатки органов. … Одновременно формируются и внезародышевые органы, необходимые для развития.

Образование осевых зачатков органов

а) Производные эктодермы (см. рис. 6.3)   1) Путём впячивания срединной части эктодермы образуются: а) нервный желобок и при его… б) Производные мезодермы   1) Хорда (3) – плотный тяж клеток вдоль оси зародыша, как раз и служащий для обозначения этой оси.…

Сворачивание зародыша и образование складок

Внезародышевые органы птиц и млекопитающих

    Внезародышевые органы птиц Внезародышевые органы …

Раздел 4. ОБЩАЯ ГИСТОЛОГИЯ

Тема 7. ВВЕДЕНИЕ В УЧЕНИЕ О ТКАНЯХ.

ЭПИТЕЛИАЛЬНЫЕ ТКАНИ

Введение в учение о тканях

Общая гистология изучает тканевой уровень строения организма.

1) Группы тканей	Все ткани делят на 4 морфофункциональные группы. Это:   а) эпителиальные ткани (покровные и железистые), б) ткани внутренней среды организма (кровь, кроветворные и соединительные, включая хрящевые и костные, ткани), в) мышечные ткани и г) нервная (в единственном числе!) ткань.
2) Компоненты тканей и органов	а) В состав ткани могут входить: - клетки, - надклеточные структуры (симпласты, синцитии), - постклеточные структуры (эритроциты, тромбоциты, корнеоциты), - межклеточное вещество (волокна, аморфное вещество). В каждой ткани – строго определённый набор перечисленных элементов и их конкретных представителей.   б) В свою очередь, в каждом органе – определённый набор тканей (или их элементов) разных видов и (или) групп. При этом клетки одного и того же вида ткани в разных органах могут иметь те или иные особенности.
3) Камбий	а) Клетки, способные к делению и служащие для обновления ткани, называются камбиальными, или стволовыми. б) Виды камбия: - локализованный камбий – камбиальные клетки расположены в определённом локусе ткани (например, в базальном слое эпителия), - диффузный камбий – камбиальные клетки распределены по всему объёму ткани (например, фибробласты в соединительной ткани), - вынесенный камбий – камбиальные клетки находятся за пределами ткани (например, стволовые клетки хряща находятся в надхрящнице.)
4) Потентность клеток	а) Тотипотентные клетки (клетки зародыша до стадии 4-8 бластомеров) – способны давать начало любой клетке организма. б) Полипотентные клетки (бластомеры, клетки зародышевых листков, некоторые стволовые клетки) – способны давать начало не всем, но многим видам клеток. в) Унипотентные клетки – стволовые клетки, способные развиваться лишь в одном направлении.
5) Дифференцировка	а) Постепенное ограничение возможных направлений развития клетки называется коммитированием. б) Крайняя степень коммитирования – детерминация: она означает, что у клетки осталось лишь одно направление развития. в) Совокупность процессов коммитирования (вплоть до детерминации) и последующего преобразования детерминированной клетки в зрелую (по морфологии и функции) называется дифференцировкой.
6) Дифферон	А совокупность всех клеточных форм (от стволовой клетки до конечной, высокодифференцированной, формы), составляющих определённую линию дифференцировки, называется диффероном.
7) Определение понятия «ткань»	И, наконец, ткань – это возникшая в эволюции частная система организма, которая состоит из одного или нескольких дифферонов клеток и их производных и обладает специфическими функциями благодаря кооперативной деятельности всех её элементов.

Общие сведения об эпителиальных тканях

 

а) Локализация

 

Эпителиальные ткани, в основном, бывают покровными и железистыми: - покрывают внешние поверхности органов и тела, - выстилают изнутри поверхности полостей, сосудов и протоков, - являются основными секреторными клетками большинства экзокринных и эндокринных желёз. Кроме того, эпителиальными являются - сенсорные клетки вторично чувствующих органов чувств (вкуса, слуха и обоняния) - и строма тимуса.

 

б) Происхождение эпителиев

 

Эпителиальные ткани образуются из 5-ти эмбриональных источников, в связи с чем различают 5 типов железистого эпителия.:

 

1) эпидермальный	– из кожной эктодермы	– эпителий кожи, производные кожи
2) эпендимо-глиальный	– из нервной трубки	– эпителий полостей мозга (эпендима)
3) целонефро-дермальный	– из мезодермы (без мезенхимы)	– эпителий серозных оболочек и канальцев почек
4) ангио- дермальный	– из мезенхимы	– эндотелий сосудов
5) энтеро-дермальный	– из энтодермы	– эпителий желудка, кишки, печени и поджелудочной железы

Покровные эпителии

    1) Пласт клеток   Между клетками почти нет промежутков   2) Базальная мембрана … б) Классификация покровных эпителиев    

Однослойные покровные эпителии

Многослойные покровные эпителии

- по числу клеток – одноклеточные (напр., бокаловидные клетки) и многоклеточные; - по направлению секреции – эндокринные (в кровь) и экзокринные (во внешнюю…  

Агранулоциты. Лимфоциты

а) Общая харакеристика.   По размеру – малые (6–7 мкм), средние (8–9 мкм) и большие (12–15 мкм) лимфоциты.

Компоненты и классификация соединительных тканей

Компоненты соединительных тканей: а) клетки, б) волокна, в) основное аморфное вещество.   Классификация соединительных тканей исходит - из природы указанных компонентов - и из соотношения между ними.

I. Собственно соединительные, или волокнистые соединительные, ткани

а) Рыхлая волокнистая неоформленная соед. ткань	Рыхлая – значит, в межклеточном пространстве аморфное вещество преобладает по занимаемому объёму над волокнами. Поэтому волокна лежат рыхло.   Неоформленная – значит, волокна не ориентированы в каком-либо одном направлении.
б) Плотная волокнистая неоформленная соед. ткань	Плотная – основную часть межклеточного пространства занимают волокна (в основном, коллагеновые).   Но пучки волокон опять не имеют определённой ориентации. Отсюда – термин «неоформленная».
в-г) Плотная волокнистая оформленная соед. ткань – коллагенового (в) или эластического (г) типа	1) В обеих тканях преобладают волокна, составляющие мощные пучки (ткани – плотные). Причём, они идут в одном направлении (ткани – оформленные). 2) Ткань коллагенового типа содержит только коллагеновые волокна. В ткани эластического типа – и эластические, и коллагеновые волокна.

II. Соединительные ткани со специальными свойствами

а) Ретикулярная ткань	Состоит из отростчатых ретикулярных клеток и ретикулярныхволокон, объединённых в сетевидную структуру.
б-в) Жировые ткани: белая (б) и бурая (в)	Состоят только из жировых клеток (адипоцитов): - в белой ткани в клетках – одна большая капля жира, - в бурой ткани в клетках – много мелких капель жира и много митохондрий (придающих ткани бурую окраску).
г) Слизистая ткань	В межклеточном в-ве – высокое содержание гиалуроновойкислоты, что придаёт ткани гелеобразную консистенцию.

III. Скелетные соединительные ткани

 

а-в) Хрящевые ткани	а) Волокнистая, б) гиалиновая и в) эластическая хрящ. тк.
г-д) Костные ткани	г) Грубоволокнистая и д) пластинчатая костные ткани
е-ж) Твёрдые ткани зубов	е) Дентин и ж) цемент. (Третья твёрдая ткань зубов – эмаль – имеет эпителиальное происхождение)

2. Рыхлая волокнистая (неоформленная) соед. ткань: состав

 

В названии данной ткани термин «неоформленная» обычно опускают, поскольку рыхлой оформленной ткани не бывает

Часто для обозначения ткани используют аббревиатуру РВСТ.

 

Локали-зация РВСТ	РВСТ 1) во многих органах окружает все сосуды и тем самым образует строму, или интерстиций,этих органов, 2) кроме того, формирует подэпителиальный (сосочковый) слой кожи.
Клеточный состав	В РВСТ могут находиться следующие клетки:   1) тканеобразующие – фибробласты (1) и фиброциты (1А);
2) клетки крови и их производные – все виды лейкоцитов, а также - плазматические клетки (плазмоциты), - макрофаги (2) и - тканевые базофилы (они же ­– тучные клетки, или лаброциты); 3) клетки, окружающие сосуды: - адвентициальные клетки и - перициты (в стенке капилляров и венул); 4) клетки со специальными функциями: - адипоциты (жировые клетки) и - меланоциты, или пигментоциты.	Рис. 9.1. РВСТ Плёночный препарат Окраска железным Гематоксилином
Межклеточное вещество	В межклеточном веществе преобладает по массе и объёму аморфный компонент (5), а также имеются волокна – коллагеновые (3) и эластические (4).

3. РВСТ – основные тканеобразующие элементы

 

а) Клетки

Фибро-бласты: функция	1) Малоспециализированные фибробласты – интенсивно делятся Зрелые же фибробласты не делятся.   2) Зато зрелые клетки активно продуцируют компоненты межклеточной среды: - белки (коллаген, эластин, фибриллин), формирующие волокна; - протеогликаны и гликопротеины основного аморфного вещества.
Фибро- бласты: морфо-логия	1) Поэтому - значительная часть хроматина находится в состоянии эухроматина, отчего ядро – светлое; - в цитоплазме же хорошо развита шероховатая ЭПС.   2) По форме фибробласты – веретенообразные клетки с отростками.
Фибро-циты	Заканчивая функционирование, фибробласты превращаются в малоактивные и тоже неделящиеся фиброциты: узкие, длинные, с плотным палочковидным ядром.

б) Коллагеновые волокна

Уровни органи-зации	Эти волокна образованы фибриллярным белком коллагеном. 1) Зрелый коллаген называется тропоколлагеном; в его молекуле – три длинные пептидные цепи, закрученные в единую спираль.   2–4) Путём самосборки последовательно формируются следующие структуры: 2) протофибриллы, 3) фибриллы (обладающие поперечной исчерченностью) и 4) собственно коллагеновые волокна (на их уровне исчерченности уже нет).
Виды коллагена	Аминокислотный состав (а значит, и тип) коллагена зависит от локализации последнего. В частности, - коллаген I содержится в РВСТ, - коллаген II типа – в гиалиновой и эластической хрящевых тканях, - коллаген III – в ретикулярных волокнах, - коллаген IV и V – в базальных мембранах.
Про-коллаген	1) Коллаген, как экспортный белок, образуется на рибосомах шероховатой ЭПС. Точнее, на рибосомах синтезируется его предшественник – проколлаген. 2) Отличие от тропоколлагена состоит в том, что на обоих концах трёхцепочечного стержня имеются дополнительные глобулярные последовательности аминокислот, которые препятствуют внутриклеточной самосборке крупных структур – протофибрилл, фибрилл и волокон.
Созревание коллагена	Созревание проколлагена происходит и в самой клетке, и вне её. 1) Внутриклеточные события: - окисление (путём т.н. гидроксилирования) строго определённых участков молекулы, - объединение трёх цепей в тройную спираль, - присоединение олигосахаридных цепочек. 2) Внеклеточное созревание: - удаление глобулярных последовательностей, - дополнительное окисление определённых групп, - наконец, объединение молекул в более сложные структуры, где межмолекулярные связи образуются с с помощью окисленных прежде групп.

в) Эластические волокна

Эластические волокна обычно гораздо тоньше, чем коллагеновые, но сильней ветвятся. Они состоят из двух белков.   1. а) Фибриллярный гликопротеин фибриллин образует каркас волокна. б) А глобулярный белок эластин встраивается внутри этого каркаса Именно глобулярная форма эластина придаёт волокну эластичность.   2. Промежуточные и конечная формы данных волокон имеют такие названия и состав (первой указана массовая доля эластина, второй – доля фибриллина):   окситалановые (0,100%) → элауниновые (50%,50%) → зрелые эластические (90%,10%)

4. РВСТ – прочие клетки (помимо тканеобразующих)

 

а) Клетки крови и их производные

Рис. 9.2. Макрофаг в РВСТ Плёночный препарат. Окраска железным гематоксилином	1) Макрофаги образуются в РВСТ из моноцитов.   2) На данном препарате у них – неправильная форма, чёткие границы, плотное ядро.
Рис. 9.3. Плазмоциты в РВСТ   Окраска на РНК – метиловым зелёным и пиронином	1) Плазмоциты образуются из В-лимфоцитов, стимулированных антигеном, и продуцируют антитела.   2) Поэтому у них - много мембраносвязанных рибосом (отсюда – выявление окраской на РНК) и - развит аппарат Гольджи (светлая зона возле ядра – т.н. «дворик»).
Рис. 9.4. Лаброциты (тучные клетки, тканевые базофилы) в РВСТ   Окраска азуром II и эозином	1) Лаброциты по многом аналогичны базофилам крови: в частности, тоже содержат крупные базофильные гранулы с гистамином и гепарином.   2) На поверхности сорбированы IgE. Связывание с ними попавших в организм антигенов вызывает дегрануляцию и развитие воспалительной или аллергической реакции.

б) Клетки РВСТ со специальными свойствами

 

Рис. 9.5. Адипоциты (жировые клетки) в РВСТ Окраска азуром II и эозином	1) В РВСТ адипоциты, как и лаброциты, обычно лежат возле сосуда – и не поодиночке, а группами.   2) Клетки – такие же, как в белой жировой ткани: весь объём клетки занят большой жировой каплей, которая при приготовлении препарата растворяется. Поэтому видны лишь границы адипоцитов.
Меланоциты (пигментоциты) в РВСТ	1) Основная локализация меланоцитов – базальный слой эпидермиса. Но в особо пигментированных участках кожи (соски молочных желёз, мошонка, анальная область) меланоциты находятся и в сосочковом (верхнем) слое дермы.   2) Меланоциты, в отличие от всех прочих клеток РВСТ, происходят не из мезенхимы, а из нервного гребня.   3) Пигмент меланин находится в мембранных гранулах – меланосомах. Видимо, последние могут передаваться другим клеткам.

 

Плотные волокнистые соединительные ткани

Соединительные ткани со специальными свойствами

1. Хрящевые тканиа) Общие сведения     Камбий   Камбий хряща – вынесенного… Мы уже знаем, что хрящевые ткани делятся на 3 типа.

Два способа остеогенеза

  5. Прямой остеогенез: в процессе различают 4 стадии.     1) Образование скелетогенного островка   На месте будущей кости…

Гладкая мышечная ткань

НЕЙРОЦИТЫ, ГЛИОЦИТЫ, НЕРВНЫЕ ВОЛОКНА     а) Нервную ткань не подразделяют на виды. б)…  

Развитие нервной ткани

          б) Образование нейронов и глии; радиальная глия

Нервные волокна

Тема 13. НЕРВНАЯ ТКАНЬ: НЕРВНЫЕ ОКОНЧАНИЯ И СИНАПСЫ  

Функциональные типы нервных окончаний

 

Рецепторные нервные окончания

  По строению различают такие виды рецепторных окончаний: I. свободные – окончания дендритов полностью лишены оболочки, …   Наиболее велико содержание рецепторных окончаний в коже.

Синапсы

  Тема 14. НЕРВНАЯ СИСТЕМА: НЕРВЫ, НЕРВНЫЕ УЗЛЫ, СПИННОЙ МОЗГ  

Компоненты нервной системы

  б) Функциональное подразделение н.с. на соматическую и вегетативную       1) СОМАТИЧЕСКАЯ Н.С.     2) ВЕГЕТАТИВНАЯ Н.С. …

Организация парасимпатической и метасимпатической н.с.

  4. Периферическая н.с.: нервные узлы Рис.… 5. Спинной мозга) Общие сведения

Развитие и составные части головного мозга

    Головной мозг развивается из переднего (краниального) отдела нервной трубки.   Вначале этот отдел с помощью…   б) Отделы сформированного мозга     I. Продолговатый мозг (2)   Это…

Продолговатый мозг

  б) Клеточный состав коры   Три слоя коры …  

Функциональные аппараты глазного яблока

Развитие глаза

Фиброзная оболочка

Сосудистая оболочка

  б) Цилиарное тело (см рис. 16.2)       Цилиарная мышца       1) В основе – та же ткань…

Хрусталик

7. Сетчатка: слои 1) Сетчатка образована нервной тканью. Поэтому в её составе – нейроны и глиоциты.   2) Нейронов – три… а) Три ядерных слоя сетчатки   Наруж-ный ядерный слой … б) Слои сетчатки, образованные отростками нейронов

Ннннннннннг

Основной орган обоняния

ОРГАНЫ СЛУХА, РАВНОВЕСИЯ И ВКУСА

Составные части органа слуха и равновесия

      Наруж- ное ухо Наружное ухо – это а) ушная раковина: в основе – эластический хрящ, покрытый…

Распределение функций между частями перепончатого лабиринта

Развитие органа слуха и равновесия

  4. Улитка и её рецепторная структура (кортиев орган) а) Костная улитка: срединные структуры

Орган вкуса

АРТЕРИИ, СОСУДЫ МИКРОЦИРКУЛЯТОРНОГО РУСЛА

Виды сосудов, план строения и развитие

  б) Стенки сосудов       Крове-носные сосуды   За исключением капилляров и ряда вен,…

Артерии

а) Артерии эластического типа. Аорта     Внутрен-няя оболочка   а) В аорте …  

Функции эндотелиоцитов (Э.) и перицитов (П.)

ВЕНЫ, ЛИМФАТИЧЕСКИЕ СОСУДЫ, СЕРДЦЕ 1. Веныа) Особенности строения и классификации вен       Особенности строения вен   В связи с иными условиями гемодинамики,…

Лимфатические сосуды

3. Сердцеа) Источники развития оболочек сердца   МЕЗЕНХИМА → 2 эндокардиальные трубки → сближение и слияние в… б) Эндокард, клапаны и эпикард   Эндокард   Эндокард напоминает по строению стенку артерии. В нём выделяют 4…

Окончательное распределение функций между органами

    ФУНКЦИЯ ПРЕДСТАВИТЕЛЬСТВО     Красный костный мозг (ККМ)   … б) Периферические органы кроветворения – это ПЕРИФЕРИЧЕСКАЯ ЛИМФОИДНАЯ…

Постэмбриональный гемопоэз

    Рис. 20.1   … б) Характеристика клеток первых четырёх классов

Завершение антигеннезависимого лимфопоэза

  б) Реаранжировка генов в лимфопоэзе     Исход-ный генети-ческий материал   а) В хромосомах ГСК (и любой другой…

Лимфоузел как наиболее демонстративный плацдарм иммунных реакций

 

Иммунная клеточная реакция с участием лимфоузла

  Анти-генные объекты   Клеточную иммунную реакцию вызывают изменённые или чужеродные клетки – опухолевые,…

Иммунная гуморальная реакция с участием лимфоузла

А) Начальные события

в) Иммунная гуморальная реакция:заключительные события Корона фолликула   1) По окончании делений В-иммунобластов… 5. Лимфоидная система слизистых оболочека) Особенности 1) В состав… б) Нёбные миндалины

Тема 22. Эндокринная система

Общее представление о гормонах и механизмах их действия

Классификация эндокринных структур

I. ЦЕНТРАЛЬНЫЕ ЭНДОКРИННЫЕ ОРГАНЫ	1) Гипоталамус, 2) гипофиз, 3) эпифиз
II. ПЕРИФЕРИЧЕСКИЕ ЭНДОКРИННЫЕ ЖЕЛЕЗЫ	1) Щитовидная железа; 2) паращитовидные железы; 3) надпочечники
III. Органы, выполняющие эндокринные и неэндокринные функции	1) Гонады (семенники и яичники), 2) поджелудочная железа, 3) плацента, 4) почки, 5) тимус, 6) сердце
IV. Одиночные гормонпродуцирующие клетки (ДЭС – диффузная эндокринная система)	Эндокриноциты в разных отделах нервной, пищеварит. и др. систем

 

Гипоталамус

б) Гормоны передней доли Запомнить 6 гормонов передней доли гипофиза удобно по схеме 3 + 2 + 1.       Три гормона…     Три гормона, влияющие на половую…

Эпифиз

«Третий глаз»	а) Эпифиз находится в промежуточном мозгу на пластинке четверохолмия (под мозолистым телом).   б) Несмотря на столь глубокое расположение, эпифиз реагирует на внешнюю освещённость и подстраивает под неё активность многих функциональных систем, т.е. определяет суточные (циркадные) и прочие ритмы организма.
Путь зрительной информации	Информацию о внешней освещённости эпифиз получает от сетчатки глаз: из таламуса зрительная сигнализация идёт - не только в кору больших полушарий, - но и в спинной мозг, к центральному отделу симпатической н.с., а оттуда – через шейные симпатические ганглии – по постганглионарным волокнам, оплетающим сонную артерию и её ветви, подходящие к эпифизу.
Мелатонин и другие	В зависимости от освещённости, эпифиз производит разные гормоны.   а) В темноте – это мелатонин (производное аминокислоты триптофана) и антигонадотропин (пептид): они угнетают выработку всех гормонов, влияющих на половую систему ФСГ, ЛГ и ПТГ.   б) В иное время суток эпифиз с помощью ряда факторов стимулирует работу щитовидной железы.   в) Кроме того, в эпифизе образуется калитропин, повышающий содержание в крови ионов К+.
Структура	1) Эпифиз покрыт капсулой, от которой идут соединительнотканные перегородки, разделяющие его на дольки. 2) Нейросекреторные нейроны – пинеалоциты, крупные клетки с пузыреобразным ядром и многочисленными отростками. 3) Имеются также глиальные опорные клетки (астроглия) и капилляры.

Щитовидная железа

б) Действие гормонов щитовидной железы       Тиреоидные гормоны Эти гормоны … в) Тиреоглобулин и образование тиреоидных гормонов

Паращитовидные железы

б) Морфологическая и функциональная характеристика разных областей   Область Морфология Гормоны   … Тема 23. Пищеварительная система:

Органы ротовой полости, глотка и пищевод

б) Особенности начальных отделов пищеварительной трубки     В ротовой полости и отчасти в глотке имеются… в) Источники развития пищеварительной трубки

Общий обзор ротовой полости

Язык

Верхняя поверхность	1) На верхней поверхности языка имеются сосочки: а) нитевидные (1) и конические – они могут заканчиваться роговым стержнем, отчего эпителий верхней поверхности ­– многослойныйплоский, частичноороговевающий; это способствует механической обработке пищи;   б) грибовидные (2) и желобоватые – содержат вкусовые почки.	Рис. 23.2,а. Язык Верхняя поверхность
2,а) Под эпителием – собственная пластинка слизистой оболочки, которая заходит вглубь сосочков, образуя их основу. б) Снизу пластинка сращена с апоневрозом мышц языка, что делает слизистую оболочку неподвижной относительно этих мышц.
Мышцы языка	1) Мышцы языка образованы поперечнополосатой скелетной мышечной тканью и идут во всех трёх взаимно перпендикулярных направлениях – продольном, поперечном и вертикальном.   2) В толще мышц могут присутствовать мелкие слюнные железы, а также скопления белой жировой ткани.
Боковые поверхности	На боковых поверхностях языка находятся листовидныесосочки – складки слизистой оболочки, разделённые узкими промежутками.   Эпителий – многослойный плоский неороговевающий; в его толще – многочисленные вкусовые почки.
Нижняя поверхность	1) Нижняя поверхность – гладкая; эпителий (1) вновь – многослойный плоский неороговевающий.   2) Собственная пластинка (2) слизистой оболочки непосредственно переходит в подслизистую основу (3). 3) Последнюю можно определить по наличию в ней относительно крупных и многочисленных кровеносных сосудов.	Рис. 23.2,б. Язык Нижняя поверхность
4) Наличие этой основы придаёт слизистой оболочке небольшую подвижность относительно подлежащих тканей.

4. Дёсны

1) Дёсны – часть слизистой оболочки ротовой полости, покрывающая альвеолярные отростки челюстей и примыкающая к зубам.   2) В свою очередь, дёсны подразделяются на три части: - прикреплённую часть – плотно сращена с надкостницей, - небольшую свободную часть – свободно прилежит к поверхности зуба, отделяясь от неё десневым карманом (имеющего вид циркулярной щели), - и межзубные сосочки – треугольные участки десны между соседними зубами.   3) Помимо того, у дёсен различают два отдела – вестибулярный и оральный.   4) О тканевом составе дёсен было сказано выше.

Крупные слюнные железы

б) Пульпа зуба   Особый вид РВСТ   а) Пульпа зуба заполняет полость коронки и канал корня и представляет собой… в) Дентин – образует основную часть стенки коронки, шейки и корня … г) Эмаль – покрывает дентин в области коронки. Клеток в ней тоже нет.

Пищевод

Желудок и тонкая кишка

б) Дно и тело желудка: эпителий и железы   Ямки   а) Слизистая оболочка всех частей желудка имеет многочисленные… в) Характеристика клеток фундальных желёз (см. рис. 24.1,б)       Париетальные клетки:   морфо-логия   Париетальные…

Толстая кишка, печень и поджелудочная железа

    Отделы кишки   Длина толстой кишки – 1–1,5 м, ширина – 4–7 см. Её отделы: I. слепая кишка с… б) Отличия толстой кишки от тонкой       1) Отсут-ствие ворсинок   1,а) В толстой кишке, в отличие от…

Тема 26. Дыхательная система

Компоненты и развитие системы

  а) Общие черты     1) На всём своём протяжении воздухоносные пути выстланы слизистой оболочкой . 2) На…

Волосы

Виды волос	Различают 3 вида волос: I. длинные (волосы волосистой части головы, бороды, усов, подмышечных впадин и лобка), II. щетинистые (волосы бровей и ресниц), III. пушковые (остальные волосы).	Рис. 27.4,а-б. Волос
Волося-ной комплекс	Волос любого типа образует комплекс с рядом структур дермы. Сюда относятся: I. собственно волос, II. волосяной фолликул (два эпителиальных влагалища вокруг внутрикожной части волоса), III. дермальное (соединительнотканное) влагалище; IV. дополнительные структуры –
- сальные железы (по 1­– 3 железы на волос) и - мышца, поднимающая волос.
Части волоса	а) По длине в волосе различают 3 части: луковицу, корень и (вне кожи) стержень.   б) А по толщинена уровне корня и стержня выделяют - мозговое вещество (в пушковых волосах его нет), - корковое вещество и кутикулу.
Волосяная луковица	Волосяная луковица (1) - получает питание от вдающегося в неё соединительнотканного сосочка (4),   - а по клеточному составу идентична базальному и шиповатому слоям эпидермиса, т.е. является матрицей (2) волоса, которая даёт начало также и внутреннему эпителиальному влагалищу.
Орогове-ние мозгового слоя	а) Клетки матрицы вначале размножаются, а затем вступают в процесс ороговения.   б) В мозговом слое волоса ороговение происходит так же, как в эпидермисе, и полностью заканчивается к переходу корня в стержень.   в) Роговые чешуйки лежат друг на друге в виде монетного столбика.
Ороговение коркового слоя и кутикулы	а) В корковом веществе и в кутикуле ороговение происходит - по укороченной схеме – без образования кератогиалиновых гранул - и гораздо быстрей: заканчивается на уровне нижней трети корня.   б) Чешуйки в корковом веществе – вытянутые и лежат, веером расходясь от мозгового вещества. В чешуйках и коркового, и мозгового в-ва содержатся гранулы меланина (попавшие из меланоцитов) и пузырьки воздуха.   в) Чешуйки кутикулы гораздо короче и расположены черепицеобразно (под углом к оси волоса). Это способствует удержанию волоса во внутреннем эпителиальном влагалище (4 на рис. 27.4,б)
Наружное эпит. влагалище	а) В то время, как внутреннее эпит. влагалище – производное матрицы волоса, наружное – производное эпидермиса.   б) В составе наружного влагалища содержатся полипотентные стволовые клетки, способные превращаться в клетки всех эпителиальных структур волосяного комплекса.
Жизненный цикл волоса	В жизненном цикле волоса различают 3 фазы: I. роста (анагена) – до 2–6 лет; II. инволюции сосочка и луковицы (катагена) – 2–4 недели; III. покоя (телогена) – 2–4 месяца (до выпадения).

Тема 28. Мочевая система

Основные понятия (продолжение)

 

Нефрон	а) В эпителиальной системе такими компонентами почечные канальцы. б) Так, от каждой капсулы Шумлянского-Боумена отходит длинный неразветвлённый каналец, который на своём протяжении подразделяется на 5 отделов.   в) Капсула и весь этот каналец (из 5-ти отделов) – до места его впадения в собирательную трубочку – называется нефроном.   г) Заметим: капиллярный клубочек и собирательные трубочки в понятие нефрона не включены.
Отделы канальца нефрона	I. Проксимальный извитой каналец	– делает несколько петель возле своего почечного тельца, оставаясь всё время в корковом веществе.
II. Проксимальный прямой каналец	– очень короткий, и его обычно в рассмотрение не берут.
III. Тонкий каналец	– спускается вниз (к мозговому веществу или даже заходя в него), образуя нисходящую ветвь т.н. петли Генле, а затем – и начало восходящей ветви.
IV. Дистальный прямой каналец	– представляет оставшуюся часть восходящей ветви петли Генле и тем самым поднимается к корковому веществу.
V. Дистальный извитой каналец	– подобно проксимальному извитому канальцу, образует в коре несколько петель. Причём, одной петлёй он касается почечного тельца, принимая участие в образовании ЮГА – юкстагломерулярного аппарата.
Вторая капилляр-ная сеть, канальцы нефронов и реабсорб-ция	1,а) Итак, первичная моча из полости капсулы Шумлянского-Боумена попадает в просвет проксимального извитого канальца и далее движется по направлению к собирательной трубочке.   2) Для приведения состава мочи к необходимому виду, кровеносная система распадается на вторую капиллярную сеть, оплетающую канальцы нефронов. б) Здесь происходит реабсорбция большей части воды и других веществ, т.е. перемещение их из просвета канальцев обратно в кровеносное русло.
Собирательные трубочки	1) Из последних отделов нефронов – дистальных извитых канальцев – оставшаяся моча попадает в собирательные трубочки, где завершается реабсорбция воды и моча приводится к окончательному составу.   2) Трубочки ориентированы почти перпендикулярно поверхности почки и у вершин пирамид впадают в сосочковые каналы, которые далее открываются в почечные чашечки.
Секреция	Наконец, в канальцах нефронов происходит ещё один процесс – секреция некоторых веществ (ионов, аммиака) из крови в мочу.

Итак, все основные понятия, касающиеся структуры и функции почек, введены.

Теперь следует рассмотреть их более конкретно.

Три типа нефронов и две системы кровотока через почки

    Итак, первый из основных внутрипочечных процессов – фильтрация – происходит в почечных тельцах. Уточним состав этих… б) Почечные канальцы: реабсорбция и секреция     Поскольку объём первичной мочи – около 1,5 л, то в канальцах почек должна происходить…

Участие почек в эндокринной регуляции

а) Перечень гормональных влияний   Гормональные влияния на почки     … б) ЮГА (юкстагломерулярный аппарат): компоненты

Мочеточники и мочевой пузырь

Тема 29. Мужская половая система

б) Семявыносящие пути       Я и ч к о     …  

Сперматогеннные клетки и сперматогенез

а) Общая характеристика сперматогенных клеток       Типы клеток а) Развитие…  

Собственно сперматогенез

I. Митотическое размножение сперматогоний (у человека – 2 недели)     Синцитий   а) После образования…  

Тема 30. Женская половая система

 

Аналогия между органами женской и мужской половых систем

Яичники

      3) Погибающие и погибшие фолликулы Атрезирующие фолликулы Атретические тела   …   3. Оогенез (овогенез). Началоа) Временные особенности оогенеза   Развитие фолликулов, равно…

Атрезия фолликулов

Эндокринная функция яичников

Другие внутренние органы женской половой системы

    Отделы и оболочки   а) В яйцеводе – 4 отдела: I. воронка, II. ампулярная часть, III. перешеек, IV.… б) Матка Рис. 30.8,а-б       Оболочки Матка имеет такие же 3 оболочки, что и яйцеводы, но со …

Молочные железы

Овариально-менструальный цикл

Раздел 6. ЭМБРИОЛОГИЯ ЧЕЛОВЕКА

Тема 31. Ранние стадии внутриутробного развития

Человека

Эту тему мы будем рассматривать в тесной связи с темами 5 и 6, где изложено многое из того, что необходимо вспомнить и сейчас – когда мы хотим представить начальные стадии развития человеческого организма. Чтобы не повторять сказанное там, мы будем отсылать читателя к соответствующим фрагментам тех тем и дополнять их информацией, которую желательно привести именно здесь.

Периодика внутриутробного развития человека Рис. 31.1

Как видно из схемы, в эмбриогенезе человека – 3 периода (правый столбец схемы):
I. зародышевый	– первая неделя развития, до имплантации зародыша в стенку матки.
II. эмбриональный	– со 2-й по 8-ю неделю; к концу периода завершается первичное формирование всех систем организма.
III. плодный	– с 9-той недели до конца внутриутробного развития.
Кроме того, на схеме указаны основные события (этапы), происходящие в течение первых двух периодов, и время их осуществления. Именно об этих этапах и будет идти речь.

Оплодотворение

Дробление и образование бластулы

Образование бластулы (продолжение)

Трофобласт и связанные с ним события

  б) Осевые зачатки органов и их производные     1) Сразу по окончании гаструляции начинается следующий этап (см. рис. 31.1) – формирование…

Первичное формирование органов и систем

Тема 32. Оболочки плода и плацента

  б) Хорион и амнион       Отделы хориона Хорион, как мы знаем, развивается из трофобласта, у…

Оболочки плода

 

Строение плаценты

Строение плаценты (продолжение)

Функции плаценты

ОГЛАВЛЕНИЕ

 

ПРЕДИСЛОВИЕ……………………   Раздел 1. Микроскопическая техника Тема 1. Техника гистологического исследования ……….   Раздел 2. Цитология Тема 2. Клетка и неклеточные структуры. Клеточные мембраны. Тема 3. Цитоплазма ……… Тема 4. Ядро клетки. Деление клетки……………………   Раздел 3. Общая эмбриология Тема 5. Половые клетки, оплодотворение, дробление, бластула . Тема 6. Гаструляция, образование осевых зачатков органов и зародышевых оболочек…………   Раздел 4. Общая гистология Тема 7. Введение в учение о тканях. Эпителиальные ткани… Тема 8. Кровь ……………… Тема 9. Собственно соеди-нительные ткани. Соединительные ткани со специальными свойствами…………………………… Тема 10. Скелетные соединительные ткани …………… Тема 11. Мышечные ткани….. Тема 12. Нервная ткань:и нейроциты, глиоциты, нервные волокна ………………………… Тема 13. Нервные окончания и синапсы………………………..   Раздел 5. Частная гистология Тема 14. Нервная система: нервы, нервные узлы, спинной мозг..

Тема 15. Нервная система: головной мозг………………….. Тема 16. Органы чувств: органы зрения и обоняния……….. Тема 17. Органы чувств: органы слуха, равновесия и вкуса.. Тема 18. Сердечно-сосудистая система: артерии, сосуды микроциркуляторого русла…. Тема 19. Сердечно-сосудистая система: вены, лимфатические сосуды, сердце…………… Тема 20. Кроветворение: центральные органы кроветворения и иммуногенеза ……………… Тема 21. Кроветворение: периферические органы кроветворения и иммуногенеза………. Тема 22. Эндокринная система.. Тема 23. Пищеварительная система: органы ротовой полости, глотка и пищевод……………… Тема 24. Пищеварительная система: желудок и тонкая кишка…. Тема 25. Пищеварительная система: толстая кишка, печень и поджелудочная железа …………….. Тема 26. Органы дыхания …… Тема 27. Кожа и её производные……………………… Тема 28. Мочевая система ……. Тема 29. Мужская половая система…………………………… Тема 30. Женская половая система …………………………….   Раздел 6. Эмбриология человека Тема 31. Ранние стадии внутриутробного развития человека ….. Тема 32. Оболочки плода и плацента …………………………