Собственно сперматогенез

Мы уже знаем, что в собственно сперматогенезе – 4 этапа, на которых клетки называются, соответственно, сперматогониями (Сг), сперматоцитами (Сц), сперматидами (Ст) и сперматозоидами (Сз).

I. Митотическое размножение сперматогоний (у человека – 2 недели)

 

Синцитий	а) После образования первых спаренных Сг происходит ещё 8–9 митотических циклов, так что из одной и-Сг образуется до 500–1000 дочерних клеток.   б) При каждом делении между дочерними клетками остаются цитоплазматические мостики, то есть всё это множество клеток представляет собой синцитий.   в) Синцитиальная природа сперматогенных клеток сохраняется и при последующих мейотических делениях. Мостики исчезают только при высвобождении сперматозоидов в просвет канальцев.
Цикл	а) Таким образом, за 2 недели происходит примерно 9 делений.   б) Следовательно, на 1 митотический цикл приходится 1,5 суток. Сам же митоз занимает около часа. Остальное время – интерфаза.
Дифференцировка	а) В ходе каждого митотического цикла получаются клетки, несколько отличающиеся от предыдущих. В связи с этим для всех Сг имеются специальные обозначения.   б) При делении Сг последнего типа (типа В) образуются первичныесперматоциты (Сц I) – клетки, вступающие в мейоз.
Гибель клеток	В то же время значительная часть клеток по тем или иным причинам погибает. Так что истинное число образующихся клеток ниже расчётного.

 

II. Мейотическое деление сперматоцитов (у человека – 1 месяц)

 

Уникальность мейоза	а) Мейоз – это уникальный процесс, завершающийся двумя необычными делениями, и его уникальность обусловлена не столько этими делениями, сколько предшествующими им событиями.   б) Его особое положение в онтогенезе подчёркивается и тем, что - он совершается только при созревании половых клеток, - а в процессе этого созревания – лишь один раз (после всех митотических делений).
Формаль-ная схема	Формально мейоз включает два следующих друг за другом деления; из них второе не предваряется удвоением ДНК (и хромосом в целом), так что после него образуются четыре клетки с гаплоидным набором ДНК и хромосом.
Соотноше-ние времён	а) Однако из общей продолжительности мейоза в сперматогенезе (у человека – 1 месяц) на эти два деления приходятся лишь последние сутки, а всё остальное время занято профазой 1-го деления.   б) В эту профазу и происходят уникальные, нигде больше не встречающиеся, процессы.
Уникальные события профазы мейоза	А именно, после репликации (удвоения) хромосом, с ними в течение месяца, т.е. весьма продолжительно, совершается следующее.   1) Конъюгация: гомологичные хромосомы плотно (так, что образуется скрепляющая их структура – синаптонемальный комплекс, СК) прилегают друг другу – причём, строго гомологичными участками.   2) Кроссинговер: конъюгированные хромосомы обмениваются гомологичными участками.   3) А также, возможно, происходит радикальное исправление накопившихся повреждений ДНК и хромосом в целом – для того, чтобы передать потомству интактный геном и тем самым воспрепятствовать вырождению вида.
В профазе мейоза различают 6 стадий.
Прелептотена	Репликация ДНК и хромосом в целом.
Лептотена	Хромосомы несколько конденсируются – до состояния тонких нитей.
Зиготена	Гомологичные хромосомы конъюгируют друг с другом.
Пахитена	Между хромосомами выявляются СК (синаптонемальные комплексы). После этого, хромосомы, видимо, частично деконденсируются. И в таком состоянии они, - обмениваются гомологичными участками (кроссинговер), - возможно, подвергаются суперрепарации, - восстанавливают активный синтез РНК, что ведёт к значительному увеличению объёма ядра и клетки.
Диплотена	Хромосомы начинают расходиться, и между ними выявляются хиазмы – перекрёсты в местах происшедшего кроссинговера.
Диакинез	Расхождение хромосом завершается – хиазмы исчезают.

Мейотическое деление сперматоцитов (продолжение)

 

Завершение первого деления	а) Особенность первого деления мейоза – в том, что в анафазе по полюсам расходятся - не идентичные хроматиды каждой хромосомы, - а гомологичные двухроматидные хромосомы.   б) Поэтому каждый сперматоцит II (так называются клетки, образовавшиеся после первого деления мейоза) получает - не по 46 однохроматидных хромосом, - а по 23 двухроматидные хромосомы.
Второе деление мейоза	а) Второе деление начинается почти сразу после окончания первого.   б) Поэтому на препаратах сперматоциты II почти не встречаются: время их жизни очень мало.   в) В анафазе хромосомы разделяются на хроматиды, и дочерние клетки получают по 23 монохроматидных хромосомы, т.е. оказываются гаплоидными и по ДНК, и по хромосомам.   г) Эти клетки – ранние сперматиды.

 

III. Созревание сперматид (спермиогенез) (у человека – 1 месяц)

В течение последующего месяца происходят сильнейшие морфологические изменения.

 

1) Изменения в ядре	В сперматидах гаплоидное ядро а) вначале ещё функционирует (в нём происходит синтез РНК), б) затем, сменив гистоны на ещё более оснóвные белки, очень сильно уплотняется в) и смещается к полюсу клетки, выдаваясь из него в качестве основы будущей головки Сз.
2) Образование структур Сз	Одновременно формируются структуры сперматозода; в частности,   - акросома – из аппарата Гольджи; она превращаеется в уплощённый пузырёк и в виде двойной шапочки наползает спереди на ядро;   - аксонема и прочие компоненты жгутика (и т.д.)
3) Удаление цитоплазмы	а) Объём цитоплазмы резко уменьшается.   б) С её окончательной потерей клетки утрачивают связь - и друг с другом (исчезают мостики между ними), - и со стенкой канальца.   в) Последнее – высвобождение Сз в просвет канальца – называется спермиацией.

 

Продолжительность сперматогенеза

 

Суммируем продолжительность трёх рассмотренных этапов собственно сперматогенеза – от его начала до спермиации: - митотические деления сперматогоний – 2 недели, - мейотические деления сперматоцитов – 1 месяц, - созревание сперматид – 1 месяц. ИТОГО: 75 суток

 

IV. Дозревание сперматозоидов

 

Происходит в течение 1-3 недель в придатке семенника.

4. Клетки Сертоли(они же – фолликулярныеклетки, или сустентоциты)

а) Как уже говорилось, кроме сперматогенных клеток (которые не относятся ни к какому типу тканей), в состав сперматогенного «эпителия» семенных извитых канальцев входят по-настоящему эпителиальные клетки – клетки Сертоли (КС).   б) Они играют важнейшую роль в обеспечении сперматогенеза.
Морфо-логия	а) Базальной частью КС (2 на рис. 29.3, а-б) лежат на базальной мембране канальца между сперматогониями. В этой части находится их ядро – с изрезанными контурами, – а также многие органеллы.   б) Апикальная же часть КС представлена многочисленными отростками, идущими до просвета канальца.
Участие в развитии сперматогенных клеток	1, а) Все развивающиеся сперматогенные клетки лежат в бухтообразных углублениях на боковых поверхностях КС и связаны с ними специализированными контактами.   б) В процессе созревания клетки вместе со своми «ложами» перемещаются вдоль поверхности КС по направлению к просвету канальца.   2) Отсюда следуют такие функции КС, как I. опорная, II. трофическая и III. координирующая.
Барьерная функция КС	Очень важна также IV. барьерная функция КС.   1,а) Между боковыми отростками соседних КС имеются плотные контакты (помимо десмосом и нексусов).   б) Благодаря этому, образуются два не сообщающихся между собой отсека (компартмента): - базальный (в котором находятся Сг и ранние Сц I) и - адлюминальный, или околополостной (с остальными клетками).   2) Перемещение созревающих Сц I из отсека в отсек осуществляется по принципу шлюза: снизу под Сц контакты замыкаются, и лишь после этого размыкаются контакты сверху.
О барьере	1) Барьер, разделяющий компартменты, – важнейшая часть гематотестикулярного барьера. Последний необходим потому, что - Сц и Ст появляются в организме уже после формирования иммунной системы - и поэтому должны восприниматься ею как чужеродные объекты.   2) Поэтому очень важно то, что - слой миоидных клеток (1 на рис. 29.3, а-б) в собственной оболочке канальцев не пропускает лимфоциты и макрофаги, - а контакты между КС не пропускают иммуноглобулины.
Другие функции КС	КС выполняют и ещё целый ряд функций: V. фагоцитарную – КС поглощают и переваривают погибшие клетки и пр., VI. секреторную – выделяют - в просвет канальцев жидкость, в которую попадают Сз, - транспортные белки – например, АСБ (андрогенсвязывающий белок) – необходим для проникновения тестостерона в Ст, - гормоноподобные вещества – напр., ингибин, угнетающий продукцию ФСГ гипофизом.

5. Клетки Лейдига(они же – интерстициальныеклетки, или гландулоциты)

 

Как известно, яички сочетают функцию производства сперматозоидов с эндокринной функцией – образованием мужского полового гормона тестостерона. Это происходит в клетках Лейдига (КЛ).
Локализация и морфо-логия	а) КЛ находятся в интерстиции яичек, т.е. в соединительной ткани между семенными канальцами.   б) Они имеют округлую форму и оксифильную цитоплазму.   в) В последней, как у всех клеток, синтезирующих стероиды, хорошо развита агранулярная (гладкая) ЭПС, где расположена система микросомального окисления (гидроксилирования).
Тесто-стерон	а) Синтез тестостерона в КЛ стимулируется лютеинизирующимгормоном (ЛГ) гипофиза. «Мужское» название этого гормона – интерстициальные клетки стимулирующий гормон, ИКСГ. Но оно не всегда используется.   б) Тестостерон вызывает развитие вторичных мужских половых признаков, а также интенсифицирует синтез белка в мышцах и мобилизацию жира.   в) Также, по принципу обратной связи, он тормозит продукцию ЛГ (ИКСГ) в гипофизе.   г) Небольшое количество тестостерона попадает в КС (клетки Сертоли) и преобразуется в них в женский половой гормон – эстрадиол.

6. Придаток яичкаРис. 29.4

 

1) В придатке яичка содержатся выносящие канальцы яичка (1) и проток придатка (2).   2) Стенку тех и других образуют: - двухрядный реснитчатый эпителий (слизистая оболочка), - циркулярный слой гладких миоцитов (мышечная оболочка) - и тонкий слой РВСТ (адвентициальная оболочка).
3,а) Но в выносящих протоках контур просвета – неровный, т.е. высокие и низкие клетки эпителия расположены группами. Б) А в протоке придатка клетки расположены равномерно – и контур ровный.

7. Предстательная железа (простата)Рис. 29.5

1) Простата содержит:   - 30–50 желез (1), чьи протоки открываются в уретру (3),   - и мышечно-эластическую строму (пучки гладких миоцитов в РВСТ с большим содержанием эластических волокон).   2) Железы простаты:
- по морфологии – сложные разветвлённые альвеолярно-трубчатые; - по направлению секреции – экзокринные, но с наличием и эндокриноцитов, - по характеру экзокринного секрета – слизистые.
Экзокринные продукты простаты:	Эндокринные продукты:
I. разжижающие сперму протеолитические ферменты; II. простасомы, защищаю-щие Сз от иммунной атаки, и др.	I. аналог ФСГ, II. ряд известных гормонов (серотонин, кальцитонин, соматостатин и пр.) с паракринным распространением.