Яичники

Компоненты яичника	а) Яичник покрыт только мезотелием (I) и белочной оболочкой (II), что облегчает выход из него созревшей половой клетки (ооцита II)   б) В самом яичнике различают - корковое (III) - и мозговое (IV) вещество.   в) Мозговое вещество – это лишь узкая полоса соединительной ткани в глубине органа, где - проходят сосуды и нервы, - а также встречаются остатки канальцев первичной почки.   г) Основные же компоненты яичника – в его корковом веществе. Это	Рис. 30.1. Яичник
- фолликулы, подразделяющиеся на 3 группы, и - жёлтое тело, существующее лишь в предменструальный период цикла, а в случае беременности, – в течение её первой половины.
1) Покоящиеся фолликулы	Это т.н. примордиальные фолликулы	Очень мелкие. Сосредоточены в подкапсулярной зоне. В каждом фолликуле – - 1 покоящаяся половая клетка (ооцит I, диплотена) - и вокруг – слой плоских фолликулярных клеток.
2) Развивающиеся фолликулы	Первичные, вторичные и третичные фолликулы	В «проснувшемся» и вступившем в созревание фолликуле возрастает объём ооцита и самого фолликула, а также появляются - дополнительные оболочки (блестящая и текальная), - клетки, продуцирующие гормоны (эстрогены), и - заполненные жидкостью полости, которые в третичных фолликулах занимают бóльшую часть объёма.

Компоненты яичника (продолжение)

 

3) Погибающие и погибшие фолликулы	Атрезирующие фолликулы Атретические тела   Скопления интерстициальных клеток.	а) В яичнике одновременно вступают в созревание несколько десятков примордиальных фолликулов.   б) Но на разных стадиях все они, кроме одного, останавливаются в развитии и подвергаются атрезии (инволюции).
4) Жёлтое и белое тела	а) Один же из третичных фолликулов завершает своё созревание овуляцией: сильно набухнув, он просто лопается, разрывая и оболочку яичника. б) Половая клетка (ооцит II) со своими оболочками попадает в яйцевод, а остаток лопнувшего фолликула превращается в жёлтое тело – временную эндокринную железу, вырабатывающую гормон прогестерон.   в) После инволюции жёлтого тела остаётся рубец – белоетело.

 

3. Оогенез (овогенез). Началоа) Временные особенности оогенеза

Развитие фолликулов, равно как и последующие метаморфозы покинувшего яичник ооцита, – это только часть прямо-таки эпического процесса – оогенеза.
В чём-то проще…	С одной стороны, оогенез может показаться проще сперматогенеза, т.к. не содержит этапа, аналогичного морфологической перестройке сперматид.
Раннее начало	Но зато этапы – аналоги первых двух этапов собственно сперматогенеза, – - митотическое размножение оогоний (ср. с термином «сперматогонии) и - мейоз ооцитов (ср. с термином «сперматоциты»), начинаются ещё во внутриутробном периоде.
Без стволовых клеток	Причём, первый этап так там и заканчивается. Это значит, что в течение последующей жизни у женщины стволовые клетки данной специфичности отсутствуют.
Сон во время мейоза	а) А мейоз демонстрирует ещё более неожиданную картину: - начавшись в эмбриогенезе, - он в профазе первого деления останавливается на продолжительное время (в течение которого ооцит находится в примордиальном фолликуле).   б) И это время может тянуться от года до 40-50 лет, т.е. до момента, когда данный фолликул «проснётся» и продолжит мейоз и сопутствующие процессы.

б) Эмбриональные этапы оогенеза

 

Стадия гоноцитов

а) Стадия гоноцитов в женском зародыше и эмбрионе проходит так же, как в мужском, и заканчивается тем, что гоноциты - внедряются в составе половых шнуров в первичные почки, - и здесь под влиянием эпителиального окружения определяется направление их дальнейшего развития: в данном случае – в сторону женских ПК б) С этого момента половые клетки называются прооогониями.

Эмбриональный оогенез (продолжение)

 

Митотические деления оогоний	а) Данный этап происходит на 3-4-м месяце внутриутробной жизни.   б) Делящиеся клетки называются уже оогониями.   в) Между дочерними клетками остаются цитоплазматические мостики.   г) К концу этапа образуется 5–6 млн оогоний, и до 95% из них погибают.
Начало профазы мейоза   (период малого роста)	а) Оставшиеся клетки в то же время вступают в профазу мейоза, или в период малого роста. С этого момента они называются уже ооцитами I. б) Малый рост не зависит от гормонов гипофиза.   в) В этот период клетка успевает пройти значительную часть профазы мейоза: прелептотену, лептотену, зиготену, пахитену и неполную диплотену. г) Существо событий в ядре клеток при этом – то же, что в сперматогенезе: репликация хромосам, их попарная конъюгация, кроссинговер.   д) И вот на стадии диплотены, когда хромосомы уже начинают расходиться и между ними выявляются хиазмы, всё вдруг останавливается и на неопределённый срок замирает.   е) Часто данный вариант диплотены в женском гаметогенезе называют диктиотеной.
Образо-вание фолли-кулов	а) Примерно в это же время каждый ооцит I окружается одним слоем плоских эпителиоцитов половых шнуров. При этом: - разрываются цитоплазматические мостики между клетками, - эпителиоциты дифференцируются в фолликулярные клетки, - в итоге, образуются примордиальныефолликулы.   б) К моменту рождения девочки в корковом веществе её яичников (по разным оценкам) – от 400 тыс. до 2 млн таких фолликулов.

 

4. Постэмбриональные этапы оогенеза: периоды покоя и роста

 

Большой период покоя	а) Как мы говорили, длительность периода покоя может быть очень разной. б) Но покой, видимо, не является абсолютным. – Даже в таком состоянии немалая часть фолликулов подвергается атрезии и погибает.
Выход из покоя	По современным представлениям, в половозрелом периоде вступление очередной порции примордиальных фолликулов в т.н. период большого роста происходит   спорадически и независимо от гормональных влияний.
Первичные фолликулы	б) При этом вначале образуются первичные фолликулы (5); у них - размеры ооцита и фолликула становятся больше, - вокруг ооцита появляется блестящаяоболочка, - фолликулярные клетки приобретают кубическую форму и лежат в 1-2 слоя; - несколько позже вокруг этих клеток появляется ещё одна оболочка – текальная (или просто тéка) из концентрически ориентированной соединительной ткани.	Рис. 30.2

Постэмбриональные этапы оогенеза (продолжение)

 

Ранние вторич-ные фолликулы	а) Через некоторое время - фолликулярный эпителий (3) становится многослойным, - а в его толще появляются мелкие полости (4), заполненные жидкостью. Это главная внешняя отличительная черта вторич-	Рис. 30.3
ных фолликулов, отчего их называют ещё антральными (или полостными).   б) Размеры ооцита (1) и фолликула становятся ещё больше.   в) Текальная оболочка (5) подразделяется на два слоя: - внутреннюю теку, образованную текальными клетками с округлыми ядрами, и - наружную теку из соединительной ткани с большим количеством миофибробластов.
Малый период покоя	а) На этой стадии, видимо, наступает ещё один период покоя, который продолжается предположительно несколько (2–5) менструальных циклов. Т.е. образуется пул покоящихся вторичных фолликулов.   б) Активация и дальнейшее развитие некоторых из них инициируется фолликулостимулирующим гормоном (ФСГ) гипофиза в первые дни после начала менструации.
Поздние вторичные фолликулы	а) Главное на этом этапе состоит в том, что под влиянием того же ФСГ текальные (5А) и фолликулярные (3) клетки в кооперации друг с другом начинают участвовать в продукции эстрогенов.   Т.е. с этой стадии развивающиеся фолликулы яичника становятся источником одной из двух групп женских половых гормонов.	Рис. 30.4
б) Полости в фолликуле увеличиваются, и вскоре они уже подразделяют фолликулярный эпителий на две части: - зернистую оболочку (3А) вокруг ооцита (1) и - пристеночные клетки (3Б).
Третичные фолликулы (граафовы пузырьки)   и первое деление мейоза	а) Несколько фолликулов, ещё не подвергшихся атрезии, превращаются в третичные.   б) Такие фолликулы резко раздуты огромной полостью с жидкостью и находятся у поверхности яичника, сильно её выпячивая.   в) К этому времени в цитоплазме ооцита накаплива-	Рис. 30.5
ются специфические структуры (желточные, кортикальные гранулы и пр.)   г) И, наконец, незадолго перед овуляцией завершаются - последние стадии профазы мейоза (диплотена и диакинез) - и само первое делениемейоза.   д) Это даёт две клетки с наборами из 23 двухроматидных хромосом: - ооцит II , получающий почти всю цитоплазму ооцита I и, как и тот, окружённый блестящей и зернистой оболочками, - и маленькое редукционное тельце, остающееся под этими оболочками.

Постэмбриональные этапы оогенеза (окончание)

 

Овуляция

а) Овуляция одного из третичных фолликулов происходит примерно через 2 недели после окончания последнего периода покоя, т.е. через 2 недели после того, как некоторое количество покоившихся вторичных фолликулов было инициировано к развитию действием ФСГ.   б) Самой же овуляции способствует другой гормон гипофиза – ЛГ (лютеинизирующий) – стимулируя - накопление жидкости в фолликуле, - истончение оболочек фолликула и яичника и т.д.

Второе деление мейоза

а) Ооцит II, вместе со своими оболочками оказывающийся после овуляции в маточной трубе (яйцеводе), совершает второе деление мейоза только после оплодотворения, т.е. после проникновения в него ядра и центриолей сперматозоида.   б) Лишь тогда ядро ооцита II делится на 2 ядра, содержащих по 23 однохроматидных хромосомы.   в) Из этих ядер - одно удаляется из клетки в составе очередного редукционного тельца, - а второе играет роль женского пронуклеуса, сближающегося с мужским.