Роль на первых неделях развития | В дальнейших событиях важная роль принадлежит трофобласту. Благодаря его активности, зародыш I. вначале освобождается от оболочки оплодотворения, отчего он получает возможность увеличиваться в размерах; II. чуть позже – постепенно имплантируется в толщу эндометрия, III. и ещё несколько дней питается продуктами распада эндометрия. |
Преобразования трофо-бласта | Активация трофобласта сопровождается его выраженными морфологическими изменениями. а) Он становится двуслойным, делясь на - цитотрофобласт (нижний слой, сохраняющий клеточное строение) - и симпластотрофобласт (наружный слой, где клетки сливаются в единую многоядерную массу). б) Кроме того, он образует выросты, которые позже приобретают вид ветвящихся ворсин и (вместе с подрастающей мезенхимой) к рубежу 2-й и 3-й недель развития превращают трофобласт в хорион. |
Экзо- и эндокринная Активность | Симпластотрофобласт активно продуцирует ферменты, которые разрушают окружающие ткани, а цитотрофобласт начинает вырабатывать гормоны – в частности, хориальный гонадотропин (ХГТ). |
Имплан-тация | а) Упомянутая имплантация зародыша в эндометрий начинается на 7-е сутки и продолжается 40 часов. В это время в эндометрии проходит фаза секреции, обеспечивающая наилучшие условия для имплантации. б) В этом процессе различают: I. стадию адгезии – прикрепление зародыша к эндометрию (обычно это происходит в верхней части матки на передней или задней стенке) и II. стадию инвазии – погружение зародыша в эндометрий (которое и занимает основную часть времени). в) После полного его погружения дефект в эндометрии заполняется свернувшейся кровью, затем зарастает соединительной тканью и через несколько дней покрывается эпителием. |
О хорионе | Трофобласт – наиболее активный участник этих событий, – как уже сказано, через несколько дней превратится в ворсинчатую оболочку – хорион. А тот к концу 3-го месяца одной своей частью образует плодную часть плаценты, а оставшейся – вторую (среднюю) оболочку плода. |
5. Преобразования эмбриобластаа) Гаструляция
В то же самое время (на 7-е – 8-е сутки), когда трофобласт многочисленными своими выростами выделяет ферменты, помогающие зародышу погрузиться в набухшую ткань эндометрия, в эмбриобласте происходят ещё более важные процессы – и, прежде всего, первая фаза гаструляции. | |
Первая фаза гаструляции | В пункте 6.1,а-б уже были изложены события гаструляции. Первая фаза состоит в двукратной деламинации, в результате чего эмбриобласт расщепляется на три листка (см. рис. 6.2,а): - амниотическую эктодерму – эпителий стенки будущего амниона, - зародышевый эпибласт - и гипобласт – эпителий стенки будущего желточного мешка. |
Вторая фаза гастру- ляции | а) Вторая же фаза гаструляции начинается у человеческого эмбриона лишь через неделю после первой (проходя с 14-х по 17-е сутки). б) Она осуществляется (см. рис. 6.2,б) путём иммиграции новообразующихся клеток зародышевого эпибласта, которые перемещаются по его верхней поверхности – к срединной оси, а отсюда – - на нижнюю поверхность (образуя зародышевую энтодерму) и - между поверхностями (зародышевая и внезародышевая мезодерма), так что клетки, оставшиеся на верхней поверхности, представляют теперь зародышевую эктодерму. |
б) Осевые зачатки органов и их производные
1) Сразу по окончании гаструляции начинается следующий этап (см. рис. 31.1) – формирование комплекса осевых зачатков. 2) Компоненты данного комплекса и их происхождение указаны в пункте 6.2. 3) Здесь мы составим список производных (тканей или органов), образующихся впоследствии из осевых зачатков. | |||
Производные мезодермы | Производные эктодермы (5-7) и энтодермы (7-8) | ||
Осевой зачаток | Его производное | ||
1) Хорда 2) 44 сомита: а) миотомы б) дерматомы в) склеротомы и (образуемая из них) г) мезенхима 3) Нефрогонотомы, нефрогенный тяж 4) Спланхнотомы: а) висцер. листок б) париет. листок | Пульпозные ядра межпозвонковых дисков а) Скелетные мышцы б-г) Ткани внутренней среды организма: соединительные (в т.ч. хрящевые и костные), гладкие миоциты, кровь Эпителий почек, мочевыводящих путей и гонад а) Миокард, эпикард б) Мезотелий | Осевой зачаток | Его производное |
5,а) Нервная трубка 5,б) Ганглиозные пластинки 6) Кожная эктодерма 7) Прехордальная пластинка 8) Кишечная энтодерма | Спинной и головной мозг Нервные ганглии Эпидермис, железы кожи, эпителий влагалища Эпителий пищевода, органов дыхания, тимуса, щитовидной жел. Эпителий желудка и кишки, печени и pancreas |
в) Обособление тела зародыша
Одновременно с формированием комплекса осевых зачатков - продолжается образование внезародышевых органов – амниона, желточного мешка, хориона и аллантоиса (что описано в пункте 6.4), - и происходит сгибание (сворачивание) зародыша в двух направлениях. | |
Латеральное сгибание | а) Сворачиваясь вокруг своей продольной осевой линии (латеральное сгибание), зародыш приобретает почти цилиндрическую форму. б) При этом его дорсальная сторона обращена в амниотическую полость (всё глубже в неё погружаясь). в) А на вентральной стороне сближаются т.н. туловищные складки, отделяющие зародышевые ткани от внезародышевых. г) Напомним, что амниотических складок у человека, в отличие от птиц, нет. |
Продольное сгибание | Второе сгибание – это сгибание самóй продольной оси тела зародыша: она (ось) принимает вид буквы С. При этом краниальный (в большей степени) и каудальные концы зародыша сгибаются по направлению к висцеральной поверхности тела. |