Кроме парасимпатического и симпатического отделов, физиологи выделяют метасимпатический отдел вегетативной нервной системы. Под этим термином подразумевается комплекс микроганглионарных образований, расположенных в стенках вн>тренних органов, обладающих моторной активностью (сердце, кишечник, мочеточники и др.) и обеспечивающих их автономию. Функция нервных узлон заключается В передаче центральных (симпатических, парасимпатических) влияний к тканям, и, кроме того, они обеспечивают интеграцию информации, поступающей по местным рефлекторным дугам. Метасимпати-ческие структуры представляют собой самостоятельные образования, способные функционировать при полной децентрализии. Несколько (5—7) из относящихся к ним близлежащих узлов объединяются в единый функциональный модуль, основными единицами которого являются клетки-осцилляторы, обеспечивающие автономию системы, интернейроны, мотонейроны, чувствительные клетки. Отдельные функциональные модули составляют сплетение, благодаря которому, например, в кишке организуется перистальтическая волна.
Функции метасимпатического отдела вегетативной нервной системы напрямую не зависят от деятельности симпатической или парасимпатической
нервных систем, но могут видоизменяться под их влиянием. Так, например, активация парасимпатического влияния усиливает перистальтику кишечника, а симпатического — ослабляет ее.
МЕТАСИМПАТИЧНА НЕРВОВА СИСТЕМА
Слід зазначити, що це поняття «молоде», у підручниках анатомії, гiстологii, фiзiогii його не згадують. Ввів цей термін А. Д. Ноздрачев. Він вважає, що метасимпатична нервова система (МНС) - це комплекс мiкроганглiонарних утворів, розташованих у стінках внутрішніх органів, що володіють моторною активністю. Мова йде про «наявність мiкроганглiiв (iнтрамуральних ганглiiв) у шлунку, кишечнику, сечовому мiхуру, серцi, бронхах. З погляду органної приналежності мiкроганглiiв А. Д. Ноздрачев пропонує виділити відповідно кардiометасимпатичну, ентерометасимпатичну, уретрометасимпатичну, везикулометасимпатичну нервову систему. В матцi, в області її шийки, теж є метасимпатична система. Найбільше вивчена метасимпатична система кишечника і серця.
Було давно відомо, що в ШКТ є нервові сплетення - пiдсерозне, мiжм`язеве (Ауербахове) і подслизисте (Мейсснерово). У кожному з цих сплетень є множина мiкроганглiiв, в яких виділяють 3 типа нейронів (по Догелю). 1-й тип нейронів по Догелю являють собою еферентнi нейрони, аксон яких безпосередньо контактує з м'язевою клітиною. Нейрони II типу по Догелю являють собою аферентнi нейрони. Їх аксони можуть переключатися на нейрони 1-го типу (рефлекторна дуга замикається на рівні мiкроганглiя), або аксон може йти до паравертебральному або превертебральному ганглiям, переключаючись тут на інші нейрони, або нейрони, або аксони цих аферентних нейронів можуть доходити до спинного мозку і тут переключатися на інші нейрони. Т. е. аферентна iмпульсацiя, що йде від мiкроганглiiв, може замикатися на різних рівнях. Нейрони 3 типу по Догелю являють собою асоціативні нейрони.
Аналогічна картина характерна і для метасимпатичних структур серця. Яку ж функцію і яким чином здійснює метасимпатична нервова система? Метасимпатична система може, по-перше, здійснювати передачу центральних впливів - за рахунок того, що парасимпатичнi і симпатичні волокна можуть контактувати з метасимпатичною системою і тим самим корегувати її вплив на об'єкти керування. По-друге, метасимпатична система може виконувати роль самостійного утворення, що інтегрує, тому що в ній є готовірефлекторні дуги (аферентнi - вставні - еферентнi нейрони).
Т. И. Косицький (разом з іншими фізіологами) показав, що в ізольованому
серці має місце процес рефлекторної регуляції: розтяг правого передсердя збільшує роботу правого желудочка серця. Цей ефект блокується ганглiоблокаторами. Аналогічно - розтяг правого шлуночка серця підвищує роботу лівого шлуночка. Реакція гальмується ганглiоблокаторами.
В ШКТ метасимпатична нервова система здійснює регуляцію складних рухiв кишки - перистальтику, маятникоподiбнi рухi. Це складний процес, у котрому багато ще залишається неясним. Думають, що завдяки рефлекторним дугам, що починаються з рецепторів (хемо-, механо-), можлива тонка регуляція моторики кишечника, адаптована до процесів гiдролiзу і всмоктування поживних речовин у шлунково-кишковому тракті.
Детальне вивчення мікроструктури і функціональної організації
мiкроганглiiв ШКТ дозволило А. Д. Ноздрачеву сформулювати уявлення про те, що в основі діяльності метасимпатичноi нервової системи лежить функціональний модуль: це скупчення певним чином пов'язаних між собою нейронів, що і забезпечують функцію метасимпатичноi системи. У цьому модулі виділяють клiтини-осцилятори, сенсорні нейрони, мотонейрони і iнтернейрони. Ключовою клітиною модуля є клiтина-осцилятор. Вона спонтанно збуджується у певному ритмі, і її потенціали дії передаються
через систему вставних нейронів до мотонейрона, тобто руховому нейрону, аксони якого контактують з м'язевою клітиною. Якщо мова йде про модуль ШКТ, то в даному випадку контакт здійснюється з ГМК кишечника. Медіатором мотонейрона є АТФ (нейрон - пуринергiчний), що блокує автоматичну активність ШКТ. Таким чином, чим активніше
клiтина-осцилятор, тим виражене гальмування, що здійснює мотонейрон на ГМК кишечника. Вся ця система «осцилятор - мотонейрон» піддається модуляції з декількох сторін: а) аферентнi нейрони, збуджуючись в результаті активації їх закінчень (рецепторів), можуть змінювати активність мотонейрона, діючи на нього безпосередньо (активація через холінергічний синапс) або на його закінчення (аксо-аксональне
гальмування), знімаючи гальмiвний вплив на ГМК; б) парасимпатичнi і симпатичні постгангліонарнi волокна, дiючи на вставні нейрони,- модулюють стан мотонейрона. Наприклад, у ШКТ при активації парасимпатичних волокон відбувається гальмування мотонейрона метасимпатичного модуля, що знімає гальмування з боку метасимпатичного
модуля на ГМК, і в результаті - активація ГМК. Симпатичнi волокна, навпаки, посилюють гальмiвний вплив пуринергічного мотонейрона на ГМК шлунка або кишечника.
Отже, серед нейронів метасимпатичної нервової системи є пуринергічнi,
холiнергічнi нейрони, а також (про них ще не говорилося) адренергiчнi,
серотонiн-ергiчнi і, можливо, гiстамiнергiчнi нейрони.