Загальна характеристика, склад і розвиток нервової тканини. Мікро- і ультрамікроструктура нервових клітин. Морфологічна і функціональна класифікація нервових клітин. Нейроглія і її різновиди. Синапси. Нервові волокна. Мікро- і ультрамікроструктура мієлінових і безмієлінових волокон. Нервові закінчення.
Нервова тканина — це високоспеціалізована тканина, клітини якої здатні сприймати подразнення зовнішнього та внутрішнього середовищ, трансформувати їх у нервові імпульси й передавати до інших тканин органів, зберігати інформацію та продукувати біологічно активні речовини. З нервової тканини побудована нервова система, функції якої зумовлені властивостями цієї тканини. Завдяки їм нервова система регулює і координує діяльність організму та здійснює його зв’язок iз зовнiшнім і внутрiшнiм середовищами. Нервова тканина складається з нервових клітин і нейроглії.
Нервові клітини називають нейронами, або нейроцитами. Вони здатні генерувати і проводити нервовий імпульс.
У нейроні розрізняють тіло — перикаріон і відростки (рис. 34). Розміри перикаріона коливаються від 4 до 130 мкм, а довжина відростків — від 2 – 3 мкм до 1,5 м. Відростки поділяють на аксони (нейрити) і дендрити. Аксони — це відростки, якими проводиться нервовий імпульс від перикаріона. Нейрон має лише один аксон. На всьому протязі він має рівномірний діаметр і не розгалужується, однак може утворювати колатералі, що мають інший напрямок. Дендрити — переважно короткі розгалужені відростки, які передають нервовий імпульс або збудження до перикаріона. В нейроні може бути один або багато дендритів.
Нейрони мають одне велике ядро округлої чи овальної форми, яке розміщене в перикаріоні. В їхній цитоплазмі є органели загального й спеціального призначення та включення (вуглеводи, пігменти тощо). Скупчення цистерн гранулярної ендоплазматичної сітки утворюють субстанцію, яка інтенсивно забарвлюється основними барвниками, через що її називають хроматофільною. В аксонах її немає. До органел спецiального призначення вiдносять нейрофiбрили. Вони утворюють скелет нейронiв i беруть участь у внутрiшньоклiтинному транспортi. Плазмолема нейронів електрично поляризована. Під час деполяризації в ній виникає збудження, що передається в інші ділянки клітини.
Існує морфологічна та функціональна класифікації нейронів. Морфологічна класифікація ґрунтується на кількості відростків нейронів. За цією класифікацією, зрілі нейрони поділяють на псевдоуніполярні, що мають один відросток, який на деякій відстані від початку ділиться на аксон і дендрит; біполярні — мають один аксон і один дендрит; мультиполярні — мають один аксон і багато дендритів.
Функціональна класифікація основана на положенні нейронів у рефлекторній дузі та їхній здатності синтезувати біологічно активні речовини. Відповідно до положення в рефлекторній дузі, нейрони поділяють на: аферентні (чутливі, рецепторні) — сприймають подразнення і генерують нервовий імпульс; асоціативні — передають нервовий імпульс з одного нейрона на інший; еферентні (ефекторнi) — забезпечують передавання нервового імпульсу на робочий орган. Нейрони, здатні синтезувати біологічно активні речовини, називають нейросекреторними.
Контакти між нейронами називають синапсами. Через них здійснюється передавання нервового імпульсу в одному напрямку. Залежно від ділянок нейронів, які утворюють контакти, синапси поділяють на: аксодендритні — аксон одного нейрона вступає в контакт з дендритом іншого нейрона; аксосоматичні — аксон одного нейрона контактує з перикаріоном іншого нейрона; аксоаксонні — контактують аксони двох нейронів. Синапс має пресинаптичну й постсинаптичні частини, які обмежені відповідними мембранами. Між мембранами розміщена синаптична щілина (рис. 35). Пресинаптична частина утворена потовщеннями кінцевих гілочок аксона, який передає імпульс. В ній є багато мітохондрій і синаптичних пухирців, які заповнені медіатором (ацетилхолін, серотонін, адреналін). Постсинаптична частина представлена ділянкою нейрона, що приймає нервовий імпульс. У цій частині немає мітохондрій та синаптичних пухирців. Нервовий імпульс, надійшовши в пресинаптичну частину синапса, зумовлює виділення з пухирців у синаптичну щілину медіатора, під впливом якого в постсинаптичній мембрані виникає збудження.
Крім хімічних синапсів, будову яких описано вище, є ще електричні синапси. Їх пре- і постсинаптичні частини щільно з’єднані, медіатори і синаптична щілина відсутні. Нервовий імпульс безпосередньо передається з однієї частини на іншу.
Нейроглія.Середовище, в якому знаходяться нейрони, називають нейроглією. Вона побудована з клітин — гліоцитів і виконує опорну, розмежувальну, трофічну, захисну функції. Нейроглію поділяють на макро- і мікроглію. До складу макроглії входять гліоцити: епендимоцити, астроцити та олігодендроцити.
Епендимоцити мають кубічну або стовпчасту форму, щільно прилягають один до одного і утворюють епітеліоподібний пласт. Вони вистеляють спинномозковий канал і шлуночки головного мозку. На полюсі епендимоцитів, спрямованому в порожнину каналу й шлуночків, є війки, коливання яких сприяє течії спинномозкової рідини. Окремі епендимоцити виконують секреторну функцію, регулюючи склад спинномозкової рідини.
Астроцити виконують опорну і розмежувальну функції в центральній нервовій системі. Це невеликі клітини, які мають численні відростки, що закінчуються на судинах, тілах нейронів, базальній мембрані, яка відокремлює речовину мозку від м’якої мозкової оболонки. В місцях контактів з переліченими структурами відростки розширюються і стають плоскими. Астроцити поділяють на протоплазматичні та волокнисті. Протоплазматичні астроцити мають короткі, товсті, дуже розгалужені відростки і знаходяться в сірій речовині мозку. Волокнисті астроцити розміщені в білій речовині мозку. Вони мають довгі, прямі й слаборозгалужені відростки.
Олігодендроцити виконують трофічну та розмежувальну функції, беруть участь у водно-сольовому обміні, процесах дегенерації та регенерації нервових волокон. Вони мають невеликі розміри, короткі тонкі відростки й оточують перикаріони та відростки нейронів.
Мікроглія — це сукупність маленьких клітин з нечисленними розгалуженими відростками, які при подразненні нервової тканини (запалення, рани) збільшуються в об’ємі і набувають здатності до фагоцитозу.
Нервова тканина розвивається з ектодерми. Спочатку утворюється нервова пластинка, яка перетворюється на нервову трубку. Вздовж трубки по обидва боки розміщені скупчення клітин, які утворюють гангліозні пластинки. Нервова трубка утворена клітинами, які диференціюються на епендимоцити, нейробласти, спонгіобласти. Нейробласти перетворюються на нейрони, а спонгіобласти — на астроцити та олігодендроцити. Мікроглія розвивається з мезенхіми. Нервова тканина не має камбіальних клітин і не здатна до регенерації.
Нервові волокна утворені відростками нейронів, які вкриті оболонкою. Відростки нейронів нервових волокнах називають осьовими циліндрами. Оболонка сформована одним шаром нейролемоцитів (олігодендроцитiв), які розміщені ланцюжком уздовж осьових циліндрів. Залежно від особливостей будови нервові волокна поділяють на безмієлінові та мієлінові.
Безмієлінові нервові волокна знаходяться в автономній нервовій системі та сірій речовині мозку. Вони побудовані переважно з кількох осьових циліндрів, які в процесі розвитку волокна заглиблюються в нейролемоцити, прогинаючи їх плазмолему. Остання оточує осьові циліндри, а її краї в місцях заглиблення осьових циліндрів утворюють подвійну складку — мезаксон. У зв’язку із заглибленням осьових циліндрів в оболонку мієлінові нервові волокна під світловим мікроскопом мають вигляд тяжів нейролемоцитів (рис. 35). Товщина безмієлінових нервових волокон коливається від 1 до 5 мкм, швидкість проведення нервових імпульсів сягає 0,2 – 2 м/с. Осьові циліндри цих волокон можуть переходити з одного волокна в інше.
Мієлінові нервові волокна знаходяться в периферичній нервовій системі (соматичній) та білій речовині мозку. Вони утворені лише одним осьовим циліндром і оболонкою (рис. 36). Оболонка має два шари: внутрішній — ділянка цитоплазми нейролемоцитів, що містить мієлін, і зовнішній (нейролема) — ділянка цитоплазми нейролемоцитів, що містить ядро і не має мієліну. На межі двох нейролемоцитів оболонка волокна потоншується і в ній зникає мієліновий шар. Такі ділянки волокна називають вузловими перетяжками. В процесі розвитку мієлінового волокна також відбувається заглиблення осьового циліндра в нейролемоцити. При цьому утворюється мезаксон, який видовжується і концентрично нашаровується на осьовий
циліндр. Товщина мієлінових нервових волокон (1 – 20 мкм) і швидкість проведення нервового імпульсу (5 – 120 м/с) більші, ніж безмієлінових волокон.
Нервові волокна формують у центральній нервовій системі провідні шляхи, а в периферичній — нервові стовбури та нерви. За межами центральної нервової системи нервові волокна мають базальну мембрану.
Нерви утворюють нервові волокна, об’єднані пухкою сполучною тканиною, в якій розміщені кровоносні судини. Ніжні й тонкі прошарки сполучної тканини, що оточують окремі нервові волокна, називають ендоневрієм. Він об’єднує нервові волокна в пучки, які оточені товщими прошарками сполучної тканини — периневрієм. Пучки нервових волокон формують нерви, які вкриті сполучною тканиною — епіневрієм.
До складу нервів входять безмієлінові та мієлінові нервові волокна.
Залежно від функції нерви поділяють на чутливі — утворені дендритами чутливих нейронів; ефекторні — утворені аксонами відповідних нейронів і мішані — утворені відростками різних за функцією нейронів. Розміри і склад нервів залежать від будови та функціональної активності органів, які вони іннервують.
Нервові закінчення є кінцевими апаратами нервових волокон. Залежно від функції їх поділяють на чутливі (рецепторні, аферентні) і ефекторні (еферентні).
Чутливі нервові закінчення, або рецептори, утворені кінцевими розгалуженнями дендритів чутливих нейронів. Вони сприймають подразнення із зовнішнього середовища — екстерорецептори та від тканин органів — інтерорецептори. Різновидом інтерорецепторів є пропріорецептори, які сприймають подразнення від мязів і сухожилків, що беруть участь у регуляції рухів і положення тіла в просторі. Залежно від природи подразників, які сприймають рецептори, їх поділяють на механо-, термо-, хемо-, фото-, баро- та інші рецептори. Рецептори мають різну будову, що дало можливість класифікувати їх на вільні й невільні (рис. 37).
Вільні чутливі нервові закінчення утворені кінцевими гілочками дендритів без оболонки, що мають вигляд клубочків, петель, кущиків і розміщені між клітинами тканин. Найчастіше вони знаходяться в епітеліальній та волокнистій сполучній тканині і сприймають подразнення різної природи.
Невільні чутливі нервові закінчення представлені термінальними гілочками дендритів, які оточені спеціальними рецепторними клітинами. Залежно від наявності сполучнотканинної капсули їх поділяють на капсульованi й некапсульовані. Кінцеві гілочки некапсульованих закінчень оточені епітеліальними або гліальними клітинами. Такі закінчення часто трапляються в багатошаровому епітелії (меніски Меркеля). Термінальні гілочки капсульованих нервових закінчень оточені гліальними клітинами та сполучнотканинною капсулою. Багато таких закінчень міститься у волокнистiй сполучній тканині. До них належать дотикові тільця Мейснера, пластинчасті тільця Фатер-Пачіні — барорецептори, кінцеві колби Краузе — терморецептори та ін. Чутливі нервові закінчення скелетної м’язової тканини, які сприймають зміну довжини м’язових волокон і швидкість цієї зміни, називають нервово-м’язовими веретенами. Вони є різновидом капсульованих нервових закінчень і представлені групою видозмінених м’язових волокон, на яких закінчуються кінцеві гілочки дендритів чутливих нейронів.
Ефекторні нервові закінчення утворені закінченнями аксонів еферентних нейронів. Залежно від об’єкта іннервації їх поділяють на рухові та секреторні. Рухові ефекторні нервові закінчення притаманні м’язовій тканині, а секреторні — залозистій епітеліальній тканині. Ефекторні нервові закінчення скелетної м’язової тканини називають нервово-м’язовими синапсами. До їх складу входять термінальні гілочки аксонів і спеціалізовані ділянки м’язових волокон. Термінальні гілочки аксонів заглиблюються в м’язові волокна і утворюють пресинаптичну частину закінчення, в якій є синаптичні пухирці з медіатором — ацетилхоліном. Плазмолема (аксолема) розгалужень аксонів формує пресинаптичну мембрану. Спеціалізовані ділянки м’язових волокон утворюють постсинаптичну частину закінчення. Сарколема цих ділянок м’язових волокон складчаста і формує постсинаптичну мембрану. Між мембранами знаходиться синаптична щілина. Механізм дії нервово-м’язових закінчень такий, як і в синапсах нервових клiтин.
Рухові нервові закінчення гладкої м’язової тканини мають простішу будову. Вони представлені термінальними гілочками аксонів, які на поверхні міоцитів утворюють розширення, заповнені медіатором (ацетилхолін або адреналін). Подібну будову мають і секреторні нервові закінчення.