Розвиток і функції шкіри. Будова шкіри. Похідні шкіри. Залозисті похідні. Розвиток, функції і будова сальних, потових і молочних залоз. Рогові похідні. Розвиток, функції і будова волосся та рогового наконечника пальця. Особливості будови шкіри та її похідних у птахів.
Шкіра вкриває тіло тварини. Вона є найбільшим їх органом. Разом з похідними шкіра формує шкірний покрив. Завдяки пограничному положенню в організмі шкіра виконує численні функції. Основними із них є: захисна, чутлива, видільна, депо поживних речовин (ліпідів), імунна і депо крові. В онтогенезі шкіра розвивається із ектодерми і мезодерми (дерматомів сомітів). Вона складається з епідермісу, дерми, або власне шкіри, та підшкірної основи (рис. 53). Епідерміс І є багатошаровим плоским зроговілим епітелієм, який зумовлює захисну і чутливу функції шкіри. Його товщина і клітинний склад залежать від виду, породи тварин та наявності волосся. У безволосій шкірі епідерміс товстіший, ніж у шкірі, вкритій волоссям. Його товщина значно збільшується в ділянках шкіри, які зазнають тиску або тертя. В епідермісі розрізняють п’ять шарів: базальний, шипуватий (остистий), зернистий, блискучий і роговий. Епідерміоцити базального шару є камбіальними клітинами. Вони постійно розмножуються і переміщуються в шипуватий шар. У базальному шарі є також пігментоцити, що продукують і накопичують пігмент меланін, який не тільки забезпечує колір шкіри, а й захищає організм від ультрафіолетового випромінювання. Епідермоцити шипуватого шару мають відростки (шипики), за допомогою яких вони з’єднуються. Ці клітини розміщені в 5 – 7 рядів і більше.
У цитоплазмі клітин поверхневих рядів шипуватого шару, які переходять у клітини зернистого шару, починається процес кератинізації — накопичення рогоподібних речовин. Цитоплазма епідермоцитів зернистого шару заповнена зернами кератогіаліну, внаслідок чого в них зникають ядра і клітини гинуть. Зерна кератогіаліну зливаються, зазнають хімічних перетворень і перетворюються на елаїдин, який повністю заповнює епідермоцити блискучого шару
. Елаїдин, у свою чергу, перетворюється на кератин, який знаходиться в клітинах рогового шару. Ці клітини мають вигляд лусочок, що легко злущуються в разі порушень їхніх зв’язків.
У ділянках шкіри, вкритих волоссям, зернистий шар епідермісу виражений слабко, а блискучого взагалі немає. В епідермісі немає кровоносних і лімфатичних судин, є багато вільних нервових закінчень.
Власне шкіра (рис. 53) складається із сосочкового та сітчастого шарів. Більш поверхневий сосочковий шар складається з пухкої сполучної тканини. Сосочковий шар переходить у сітчастий без чітких меж. Товщина сосочкового шару залежить від виду тварин: у великої рогатої худоби він становить 18 – 30 %, у вівці — 50 – 70, у коней — 30 – 40 % товщини основи шкіри. Сосочковий шар виконує трофічну функцію і збільшує поверхню контакту дерми з епідермісом.
Сітчастий шар утворений щільною неоформленою сполучною тканиною, в якій є багато колагенових і еластичних волокон. Він має різкі відмінності на спинній і черевній частинах тіла. Сітчастий шар на спині, на відміну від такого живота, складається з товстих пучків колагенових волокон, які щільно розміщені й густо преплітаються, що надає шкірі особливої міцності.
Еластичні волокна забезпечують еластичність шкіри.
У власне шкірі розміщені потові й сальні залози, корені волосся, непосмуговані м’язи — підіймачі волосся, кровоносні й лімфатичні судини, нерви та нервові закінчення (переважно не вільні).
Підшкірна основа з’єднує шкіру з глибше розміщеними органами і складається з пухкої волокнистої сполучної тканини, яка має багато жирових клітин. Саме тут відкладається жир, особливо при надмірній годівлі тварин.
У деяких тварин спостерігається значне накопичення жиру (китоподібні, ластоногі), що сприяє збереженню теплоти. Жир накопичується залежно від пори року та виду тварин. У різних частинах тіла розміри жирових відкладів різні, особливо багато накопичується їх у ділянці шиї, крупа. Зовсім немає жирових відкладів у шкірі вушних раковин, повік та статевого члена. В деяких тварин у певних місцях тіла (горби у верблюда, курдюк у вівці) жир формує спеціальні утвори.
Похідні шкіри.Похідні шкіриділять на дів групи: рогові і залозисті. До рогових похідних відносять волосся, роги, м’якуші, рогові наконечники пальців (кігті, копито).
Волосся вкриває шкіру. Воно складається із окремих волосин.
У волосині розрізняють корінь, розміщений у шкірі, й стрижень, що виступає зі шкіри (рис. 54). Корінь волосини починається потовщенням, яке називають волосяною цибулиною.
Клітини волосяної цибулини живі, вони постійно діляться шляхом мітозу і дають початок волосяній нитці (волосині).
Волосина складається з трьох шарів: мозкової речовини, кіркової речовини та кутикули (шкірки). Мозкова речовина (серцевина) знаходиться в центрі. Вона утворена великими клітинами, які перебувають у стадії зроговіння. В цитоплазмі цих клітин є м’який кератин і повітря. Кіркова речовина оточує мозкову. Вона представлена кількома рядами зроговілих клітин, у яких крім кератину є пігмент, що зумовлює колір волосся, і повітря. Кутикула — це зовнішній шар волосини. Вона утворена одним шаром плоских зроговілих клітин — лусочок, які черепицеподібно накладаються одна на одну. Рисунок лусочок та їх розміщення неоднакові у різних видів тварин (рис. 54). Будова волосся різного типу неоднакова. У тонкій волосині серцевини немає.
Корінь волосини оточений волосяним фолікулом. Його стінка утворена внутрішньою й зовнішньою кореневими піхвами та волосяною сумкою. Порожнину фолікула, в якій розміщений корінь волосини, називають каналом фолікула. Біля поверхні шкіри він розширюється і формує лійку фолікула (волосяна лійка). Внутрішня коренева піхва прилягає до кореня волосини і простягається від волосяної цибулини до місця впадіння в порожнину фолікула проток сальних залоз.
Вона утворена епітеліальними клітинами, початок яких дають клітини волосяної цибулини. Зовнішня коренева піхва — це впинання епідермісу шкіри (за винятком трьох поверхневих шарів), що простягається до волосяної цибулини і переходить у неї. Волосяна сумка — це зовнішній шар стінки фолікула. Вона утворена волокнистою сполучною тканиною. Дно волосяної сумки сформоване пухкою сполучною тканиною, яка впинається у волосяну цибулину і утворює волосяний сосочок. В останньому є багато кровоносних судин, за допомогою яких відбувається живлення клітин волосяної цибулини.
До сумки волосини підходить м’яз — підіймач волосини, який складається з гладкої м’язової тканини.
Розвиток волосся. Розвиток волосся починається на початку плодового періоду. В цей час епідерміс шкіри тришаровий. Клітини його базального шару місцями активно діляться і утворюють зачаток волосся — волосяний фолікул, який вростає в дерму під кутом до поверхні шкіри. З нижньої розширеної частини фолікула формується цибулина — ділянка кореня волосини, клітини якої інтенсивно діляться. Частина фолікула, що знаходиться вище від цибулини, перетворюється на внутрішню й зовнішню кореневі піхви. При цьому клітини центральної частини фолікула руйнуються і утворюється канал фолікула, в який вростає корінь волосини. Волокниста сполучна тканина знизу вростає в цибулину і формує волосяний сосочок, а навколо піхв — волосяну сумку. З прилеглої мезенхіми диференціюються судини сосочка волосини та м’яз — підіймач волосини.
Першими розвиваються чутливі волосини. З покривного волосся спочатку розвивається щетинисте волосся. Пухове волосся розвивається із вторинних фолікулів.
Потові та сальні залози також розвиваються з епідермісу шкіри. Розвиток потових залоз відбувається паралельно з розвитком волосся. Сальні залози розвиваються дещо пізніше.
Рогивкривають лобові відростки лобових кісток (жуйні). Вони утворені зроговілим епідермісом і основою шкіри. Зроговілий епідерміс формує роговий чохол. Основа шкіри рогів зростається з періостом відростків. У ділянці кореня рогу її вкриває ростковий шар епідермісу (епікерас).
М’якуші –це потовщення шкіри. Як і шкіра, вони утворені епідермісом, дермою і підшкірною основою. Серед цих шарів найкраще розвинені епідерміс (зроговілий) і підшкірна основа.
Копитоутворене епідермісом і основою шкіри копита. Підшкірна основа є в ділянці копитової облямівки і вінця. Зроговілий епідерміс формує рогову капсулу копита, а його ростковий шар пов’язаний з основою шкіри копита. В ділянці копитової стінки її рогова частина складається із глазурі, вінцевого шару і листочкоподібного. Основа шкіри копитової стінки формує три шари: листочкоподібний, судинний і периостальний.
До залозистих похідних шкіри належать потові, сальні, молочні і спеціальні залози.
Потові залози забезпечують видільну функцію. З потом виділяються надлишок води, продукти мінерального обміну та деякі інші речовини. Піт змочує волосся та епідерміс шкіри і захищає їх від висихання. Випаровуючись, він охолоджує шкіру.
За будовою потові залози бувають прості, трубчасті нерозгалужені, а за типом секреції — мерокринові та апокринові. Їхні кінцеві (секреторні) відділи розміщені в глибоких шарах дерми, а іноді навіть і в підшкірній основі. Вони утворені двома шарами клітин, які лежать на базальній мембрані. Зовнішній шар — це відросткуваті міоепітеліальні клітини, в цитоплазмі яких є скоротливі структури. Скорочення міоепітеліоцитів сприяє виведенню поту. Внутрішній шар представлений секреторними епітеліоцитами кубічної або стовпчастої форми, які продукують піт, до складу якого входить близько 98% води, 2% мінеральних речовин і незначна кількість білка та продуктів азотистого обміну. Від кінцевих відділів, які здебільшого згорнуті в клубочок, починаються звивисті вивідні протоки. Мерокринові потові залози розташовані переважно в безволосих ділянках шкіри. Їхні протоки відкриваються на поверхні шкіри потовими порами. Протоки апокринових залоз відкриваються в лійку волосяного фолікула або на поверхні шкіри. Ці залози розміщені в шкірі, вкритій волоссям. У їхньому секреті містяться білкові речовини, що мають специфічний запах.
Потових залоз немає в шкірі сосків вимені та головці статевого члена. Вони слабко розвинені у кози, кроля й гризунів. У деяких видів тварин потових залоз немає взагалі (кріт, єхидна та ін.).
Сальні залозирозсіяні майже по всій поверхні шкіри. Немає їх у шкірі носо-губного дзеркала, рила, в м’якушах і сосках вимені корови. Зовсім немає сальних залоз у китоподібних і лінивця.
За будовою це прості розгалужені альвеолярні, а за типом секреції — голокринові залози. Розвиваються сальні залози переважно з епітелію зовнішньої кореневої піхви. В зв’язку з цим їхні вивідні протоки відкриваються в канал фолікула волосини поблизу його переходу в лійку. Дуже рідко вивідні протоки відкриваються на поверхні шкіри. Кінцеві відділи сальних залоз (альвеоли) не мають порожнин. Їхня стінка утворена кількома шарами клітин, оточених базальною мембраною. Безпосередньо на мембрані розміщений шар камбіальних клітин, які діляться і дають початок клітинам інших шарів. У цих клітинах накопичуються ліпіди, і вони зміщуються до вивідних проток, де руйнуються, формуючи секрет.
Секретом залоз є шкірне сало, яке захищає волосся й шкіру від намокання, висихання та дії мікроорганізмів (завдяки кислій реакції). Сало виділяється рідким і на поверхні шкіри загустіває. Під час його розкладання утворюються леткі жирні кислоти з характерним запахом.
Кількість сальних залоз та їхні розміри залежать від густоти волосяного покриву.
Спеціалізовані шкірні залози.У деяких ділянках тіла при переході шкіри в слизові оболонки (губи, повіки, відхідник), а також у шкірних пазухах (підочноямкові, міжпальцеві, навколовідхідникові) розміри, форма, густота й характер секреції потових і сальних залоз змінюються. Так, похідними потових залоз є залози зовнішнього слухового ходу, які виділяють “вушну сірку”, залози носо-губного й носового дзеркала у жуйних, які виділяють серозний секрет, залози м’якушів тощо. Похідними сальних залоз є залози відхідника, крайньої плоті, статевих губ, повік.
Крім того, є пахучі залози. У певних місцях тіла, особливо у людини, звичайні потові залози виділяють пахучий секрет. Їх діяльність пов’язана зі статевою активністю. За типом секреції це апокринові залози значної товщини (до 3 – 5 мм). Вони розміщені в пахвинній ділянці, на сосках молочних залоз, навколо статевих губ.
Є ще особливі видозмінені сальні залози: мускусні (кабарга), підочноямкові (вівці, олені, антилопи), міжпальцеві (вівці, олені), пахвинні (кролик), кореня хвоста (бобер), заплесна (свиня), відхідника (куниця) тощо.
Молочні залозивластиві лише ссавцям і виникли у зв’язку з потребою годувати новонароджених, які не можуть харчуватися їжею для дорослих. Їхній секрет називають молоком.
Молочна залоза за будовою складна, розгалужена, альвеолярно-трубчаста, а за типом секреції — апокринова.
Молочна залоза побудована і сполучнотканинної строми і паренхіми. Сполучнотканинна строма утворена пухкою сполучною тканиною, яка містить багато жирових клітин.
Вона представлена капсулою і трабекулами. Капсула оточує залозу ззовні. Від неї відходять трабекули, які ділять залозу на часточки.
Паренхіма молочної залозиі знаходиться в часточках. Вона представлена секреторними відділами – альвеолами й трубками – та внутрішньочасточковими вивідними протоками. Між ними розміщені ніжні прошарки пухкої сполучної тканини з численними кровоносними судинами. Стінка секреторних відділів утворена базальною мембраною, на якій розміщені міоепітеліоцити й секреторні клітини – лактоцити. Лактоцити залежно від функціонального стану можуть бути кубічними або стовпчастими. В них добре розвинені синтезуючі органели і є багато включень. На апікальному полюсі лактоцитів знаходяться мікроворсинки. Кожний лактоцит продукує всі компоненти молока. В міру накопичення секрету вони стають стовпчастими. При цьому їхній апікальний полюс, у якому знаходиться секрет, відділяється і надходить у порожнину секреторного відділу. Скороченнями міоепітеліоцитів секрет виштовхується із секреторного відділу у внутрішньочасточкову вивідну протоку, стінка якої утворена базальною мембраною та кубічним епітелієм.
Внутрішньочасточкові протоки залишають часточки, зливаються і дають початок міжчасточковим протокам (молочні канали), які, в свою чергу, зливаються і формують молочні протоки (ходи), що впадають у залозисту частину молочної цистерни. В стінці молочних каналів, проток і цистерни виявляються пучки м’язових клітин. Залозиста частина цистерни переходить у соскову частину, слизова оболонка якої вкрита двошаровим епітелієм. З неї бере початок короткий сосковий канал, який відкривається отвором на верхівці соска. Слизова оболонка соскового каналу вкрита багатошаровим плоским епітелієм. Між шкірою соска і сосковим каналом знаходиться гладка м’язова тканина, яка утворює сфінктер соска.
У сухостійний (нелактаційний період) структура вимені змінюється. В ньому сильно розвивається строма, внаслідок чого секреторні відділи спадаються, їхній епітелій стає низьким. У стромі з’являється багато жирових клітин, які формують значні скупчення. У старих і малопродуктивних тварин строма вимені розвинена більше, ніж паренхіма.
Вим’я інтенсивно постачається кров’ю. Для утворення 1 літра молока через нього проходить 450 – 500 літрів крові.
У кобили вим’я має дві половини. У кожній половині є дві системи молочних ходів і один сосок. У соску міститься два соскових канали. Це свідчить про те, що кожна половина вимені утворилася внаслідок злиття двох часток. У вівці й кози вим’я представлене двома частками (правою й лівою). Сосок кожної частки має один канал. Багато каналів є в соску свині (2 – 3), суки (16 – 12), кролиці (10 – 15) та кішки (4 – 6).
Розвиток молочної залози.Молочні залози виникають парами у вигляді точок (при довжині ембріона 8 см у великої рогатої худоби), розміщених на молочних лініях. Останні утворені розростанням базального шару епідермісу шкіри. При цьому закладається кілька пар навіть у тих тварин, які в дорослому стані мають одну пару залоз (у людини закладається до 5 пар). Надалі зайві залози редукуються. Проте бувають випадки, коли вони залишаються і можуть виділяти молоко (політелія).
У ділянці закладки залози мезенхіма інтенсивно росте і спричинює утворення випинань у вигляді лінзи, а потім колби. Паралельно відбувається диференціювання епітелію, який заходить вглиб і вистилає формівний канал соска та соскову цистерну. Біля зачатку соска розростається судинне сплетення та жирові острівці. Ріст молочних залоз в утробний період відбувається повільно, і перед народженням вони мають вигляд невеликих сосків, у яких розміщуються зачатки майбутніх цистерн. Альвеол немає. Після народження всі компоненти залози ростуть повільно. І лише з настанням статевої зрілості посилено розвиваються сполучна тканина, залозистий епітелій та судинна сітка вимені. Сполучнотканинна строма росте інтенсивніше, ніж залозиста паренхіма. Інтенсивніший ріст епітеліальної тканини спостерігається лише в період вагітності.
У ранньому віці молочні залози в недорозвиненому стані є у самок і самців, однак протоки розвинені тільки в самок. З настанням статевої зрілості вони інтенсивно розвиваються лише у самок (у дітей обох статей впродовж першого тижня соски виділяють молоко — “молоко відьми”, як наслідок дії гормонів матері). Іноді спостерігається розвиток молочних залоз у самців (гінекомастія, явище атавізму), що підтверджує функціонування залоз у минулому в обох статей.
У птахів шкіра має таку ж будову, як і ссавців. В ній відсутні потові і сальні залози, але є куприкова залоза. Вона складна і трубчаста. Жировим секретом цієї залози птахи змащують пір’я. Крім куприкової залози до складу шкіри птахів входять пір’я, луска, дзьоб, кігті, шпори та шкірні утвори (гребінець, борідка, сережки, корали і шолом).