Ембріогенез амфібій

Яйцеклітину амфібій, як і риб, називають ікринкою (рис. 20). Це мезо- і телолецитальна яйцеклітина, в ділянці анімального полюса якої знаходиться пігмент чорно-бурого кольору. Він поглинає теплові промені, що прискорює розвиток зародка.

Дроблення зиготи амфібій повне нерівномірне. Перші дві борозни дроблення проходять у меридіональній площині, як у лан­цетника. Третя борозна дроблення проходить у широтній площині ближче до анімального полюса. В результаті зародок на цій стадії дроблення складається з чотирьох анімальних малих бластомерів (мікромерів) і чотирьох вегетативних великих бластомерів (макромерів). Після цього дроблення відбувається почер­гово в меридіональній і широтних площинах. Однак дроблення бластомерів вегетативного полюса відстає від дроблення бластомерів анімального полюса, що призводить до порушення збільшення кількості бластомерів у геометричній прогресії. Крім того, дроблення відбувається також у тангенційній площині.

У результаті дроблення утворюється амфібластула, бласто­дерма якої багатошарова i має нерівномірну товщину. У ділянці дна вона утворена макромерами, у ділянці даху — мікромерами. Порожнина амфібластули зміщена в бік даху.

Гаструляція починається інвагінацією і змінюється епіболією. В ділянці крайової зони поблизу дна бластодерма починає впинатися в порожнину амфібластули, внаслідок чого утворюється серпоподібна борозна. Однак цей шлях гаструляції в подальшому стає неможливим, оскільки переобтяжені жовтком макромери бластодерми дна амфібластули не можуть впинатися. У зв’язку з цим далі гаструляція відбувається за типом епіболії. Мiкромери даху та крайової зони амфібластули активно діляться і обростають макромери її дна. Внаслідок цього зародок стає двошаровим і складається з екто- і ентодерми. Ектодерма формується з бластомерів даху амфібластули, ентодерма — з бластомерів дна, крайової зони і частково даху.

Серпоподібна борозна подовжується по колу, її кінці зливаються і утворюється бластопор, який розміщений на задньому кінці зародка. В центрі бластопора знаходиться жовткова пробка, утворена бластомерами дна амфібластули. Формування бластопора відбувається внаслідок переміщення клітин презумптивних хорди й мезодерми. Клітини презумптивної хорди переміщуються через дорсальну губу бластопора. Вони прямують у головному напрямку і входять до складу ентодерми. Клітини презумптивної мезодерми переміщуються через вентральну і латеральні губи бластопора. Вони не з’єднуються з ентодермою і розміщені між нею та ектодермою.

У процесі ембріогенезу зачаток хорди виходить зі складу ентодерми, внаслідок чого формуюча кишкова трубка з дорсальної поверхні стає незамкненою і має вигляд жолоба. Завдяки активному розмноженню клітин крайових зон краї жолоба змикаються і формується кишкова трубка. Вентральна й латеральні ділянки кишкової трубки багатошарові. Шари клітин, розміщених поблизу порожнини кишки, утворюють жовткову ентодерму, яка використовується для живлення зародка, а найглибший — кишкову ентодерму, яка формує власне кишкову трубку.

Отже, у амфібій зачаток мезодерми не виділяється з ентодерми, як у ланцетника.

Переміщення клітинного матеріалу призводить до звуження бластопора, його жовткова пробка зникає у зв’язку із заглибленням бластомерів дна амфібластули всередину гаструли.

Утворення нервової трубки вiдбувається, як i у ланцетника, а диференціація зародкових листкiв та осьових органiв, — як описано вище.