Глазное яблоко формируется из нескольких источников. Сетчатка является производным нейроэктодермы и представляет собой парное выпячивание стенки diencephalon в виде однослойного пузырька на ножке. Посредством инвагинации его дистальной части глазной пузырек превращается в двухстенный глазной бокал. Внешняя стенка бокала преобразуется в пигментный, а внутренняя в светочувствительный слои сетчатки. Отростки ганглиозных клеток сетчатки прорастают в ножку бокала и формируют зрительный нерв. Поверхностная эктодерма, прилежащая к глазному бокалу, впячивается в его полость и формирует хрусталиковый пузырек. Последний превращается в хрусталик. Через щель, расположенную между краями бокала и хрусталика, мезенхимные клетки проникают внутрь бокала, где участвуют в образовании стекловидного тела. Из мезенхимы, окружающей глазной бокал, дифференцируется сосудистая оболочка и склера. В мезенхиме, которая прорастает между эктодермой и хрусталиком, появляется щель – передняя камера. Мезенхима, лежащая перед щелью, вместе с эпителием кожи превращается в роговицу, лежащая сзади – в радужную оболочку. Гладкие мышцы глаза развиваются из мезенхимы, поперечнополосатая мускулатура является производной миотомов головных сомитов. Веки представляют собой кожные складки, растущие навстречу друг другу и смыкающиеся между собой спереди от роговицы. В толще их формируются ресницы и железы. Первоначально глаза направлены в стороны. Их перемещение на переднюю часть головы заканчивается к 10-й неделе и связано с ростом лицевого черепа.
Рецепторный аппарат глаз представляет собой периферическую часть зрительного анализатора. Состоит из:
глазного яблока;
вспомогательного аппарата (веки, слезные железы, глазодвигательные мышцы).
Глазное яблоко с морфологической точки зрения является органом слоистого типа. Оно состоит из трех оболочек:
наружная оболочка - склера, которая на большем протяжении непрозрачна, но в переднем отделе глазного яблока переходит в прозрачную роговицу;
средняя оболочка - сосудистая, в свою очередь, подразделяется на 3 части: собственно сосудистую оболочку, реснитчатое тело и радужную оболочку;
внутренняя оболочка: сетчатка, зрительная часть и слепая часть.
Кроме того, в состав глазного яблока входит:
хрусталик,
стекловидное тело,
жидкость передней и задней камер глаза.
С физиологической точки зрения в глазу выделяют несколько функциональных аппаратов:
рецепторный аппарат - сетчатка;
диоптрический или светопреломляющий аппарат: роговица; хрусталик; стекловидное тело; жидкость камер глаза;
аккомодационный аппарат: радужка; хрусталик; реснитчатое тело;
вспомогательный аппарат: веки; ресницы; слезные железы; глазодвигательные мышцы.
Орган зрения развивается достаточно рано из нескольких источников. Сетчатка и зрительный нерв развиваются из выпячивания стенки переднего мозгового пузыря, которое имеет вид глазных пузырьков. Эти пузырьки путем впячивания превращаются в глазные бокалы. Из наружной стенки глазного бокала развивается пигментный эпителий сетчатки, из внутренней - собственно сетчатка. Края глазного бокала служат для образования гладких мышц радужки (мышцы, суживающие и расширяющие зрачок) и реснитчатого тела. Хрусталик развивается из эктодермы, которая образует вначале утолщение - хрусталиковую плакоду, а затем хрусталиковый пузырек. Хрусталиковый пузырек отпочковывается от остальной эктодермы и постепенно смещается в полость глазного бокала. Сросшаяся над ним эктодерма участвует в образовании переднего эпителия роговицы. Склера, сосудистая оболочка и ее производные (радужная оболочка, реснитчатое тело) развиваются из мезенхимы. Эпителий конъюнктивы глаза, слезные железы развиваются из кожной эктодермы.
Сетчатка состоит из задней (зрительной) и передней (слепой) частей. Слепая часть сетчатки состоит из двух пластов кубического глиального эпителия. Граница между слепой и зрительной частями неровная и называется зубчатым краем.
Зрительная (оптическая) часть имеет сложное слоистое строение, характерное для экранных нервных центров. Основной частью сетчатки является трехчленная нейронная цепь. Она состоит из фоторецепторного, биполярного и ганглионарного нейронов. Тела эти нейронов образуют три ядерных слоя сетчатки (наружный и внутренний зернистые и ганглионарный). Имеются также слои, образованные отростками нейронов, межнейронными связями и глиальными элементамислой палочек и колбочек, наружный и внутренний сетчатые слои, слой нервных волокон, две глиальные пограничные мембраны. Всего в сетчатке насчитывается 10 слоев.
Слой пигментного эпителия находится между базальной пластинкой сосудистой оболочки, с одной стороны, и слоем палочек и колбочек сетчатки, с другой. Пигментоциты, формирующие слой, лежат на базальной мембране. Их основания прилежат к сосудистой оболочке. От вершин клеток отходят отростки в виде "бороды", которые также содержат пигмент меланин, способный мигрировать сюда из тел клеток. На свету количество пигмента увеличивается, и он перемещается в отростки, которые окружают палочки и колбочки фоторецепторных нейронов, глубоко проникая между ними. При этом пигмент поглощает часть света и препятствует перевозбуждению фоторецепторных нейронов. В темноте отростки исчезают, а пигмент перемещается к телу клетки, что способствует большему возбуждению фоторецепторов.
Функции пигментного слоя:
трофическая функция по отношению к фоторецепторным нейронам, обеспечение диффузии питательных веществ и кислорода из сосудистой оболочки;
защитная функция - защита палочек и колбочек прежде всего от избыточного светового потока, участие в гематоофтальмическом барьере;
фагоцитоз и переваривание подвергающихся постоянному разрушению наружных частей палочконесущих нейронов и, следовательно, участие в обновлении их дисков;
биосинтез ретиналя (составной части зрительного пигмента родопсина) и транспорт его к фоторецепторным нейронам.
Слой палочек и колбочек образован дендритами фоторецепторных нейронов, имеющими форму или палочек, или колбочек. В палочке выделяют наружный и внутренний сегменты. В наружном сегменте находится большое количество сдвоенных поперечных мембран, расположенных в виде стопки плоских мембранных пузырьков. Их называют дисками. В дисках наружного сегмента содержится зрительный пигмент родопсин, состоящий из белка опсина и альдегида витамина А - ретиналя. Под действием энергии света родопсин распадается, что ведет к увеличению проницаемости мембраны клетки для ионов и возникновению электрического потенциала. В темноте происходит регенерация родопсина, сопровождающаяся затратой энергии АТФ. Диски палочек постоянно обновляются. Их новообразование происходит в проксимальных отделах, откуда новообразованные диски смещаются в дистальном направлении, "стареют" фагоцитируются клетками пигментного эпителия. Для новообразования мембран дисков необходим витамин А, при недостатке которого происходит их разрушение, и возникает "куриная слепота" - неспособность видеть в ночное время.
Сетчатка – образована нервной тканью, 10 слоев: 1 слой пигментного эпителия, 3 ядерных слоя, 4 слоя отростков нейронов, 2 слоя отростков глиоцитов.
Сетчатка на свету:
На свету же происходит противоположное: доля невозбуждённого пигмента быстро уменьшается. Меланосомы пигментного эпителия перемещаются в отростки эпителиоцитов и окружают палочки и колбочки. В результате, падающие на сетчатку фотоны с большей вероятностью поглощаются не зрительным пигментом, а меланином. Чувствительность сетчатки к свету снижается.
Сетчатка в темноте:
После достаточно долгого пребывания в темноте происходят два процесса. Весь зрительный пигмент возвращается в невозбуждённое состояние. В пигментном эпителии меланосомы перемещаются из отростков окружающих палочки и колбочки в тела эпителиоцитов. Последнее проявляется на снимке тем, что меланосомы располагаются в телах пигментных клеток, а в отростках их практически нет. Оба процесса приводят к повышению чувствительности сетчатки к свету. Поэтому глаз начинает видеть и при очень слабой освещённости.
Возрастные изменения. С возрастом ослабляется функция всех аппаратов глаза. В связи с изменением общего метаболизма в организме в хрусталике и роговице часто происходят уплотнение межклеточного вещества и помутнение, которое практически необратимо. У пожилых людей откладываются липиды в роговице и склере, что обусловливает их потемнение. Утрачивается эластичность хрусталика, и ограничивается его аккомодационная возможность. Склеротические процессы в сосудистой системе глаза нарушают трофику тканей, особенно сетчатки, что приводит к изменению структуры и функции рецепторного аппарата.