Гистология

Гистология-фундаментальная медико-биологичеческая наука. Содержание гистологии, предмет ее изучения. Связь гистологии с другими медико-биологическими науками. Значение гистологии для медицины.

Гистология (от греч. histos — ткань, logos — учение) — наука о строении, развитии и жизнедеятельности тканей живых организмов.

Становление гистологии тесно связано с развитием микроскопической техники и микроскопических исследований, созданием клеточной теории строения организмов и учения о клетке.

В истории учения о тканях и микроскопическом строении органов выделяют два периода: 1) домикроскопический и 2) микроскопический (внутри него — ультрамикроскопический этап).

Главное содержание гистологии как науки и учебной дисциплины составляют закономерности гистогенеза, морфофункциональной организации, реактивности и регенерации тканей, выявленные на основе изучения большого фактического материала. Наиболее важное место среди теоретических достижений гистологии занимают клеточная теория, теории зародышевых листков, эволюции тканей, гистогенеза и регенерации.Курс гистологии условно разделен на следующие разделы:
1. Цитология — наука о клетке.
2. Эмбриология — наука о развитии, от зарождения до полного формирования организма.
3. Общая гистология — наука об общих закономерностях, присущих тканям.
4. Частная гистология — изучает строение, развитие органов и систем.
Такое разделение в известной мере условно и продиктовано удобством изучения материала. На самом деле клетка не может существовать вне тканей, также как ткани не существуют вне органов, а органы вне целого организма.Первые исследования принадлежат секретарю Лондонского королевского научного общества Роберту Гуку (1635-1703). Результаты своих микроскопических исследования он опубликовал в 1665 г в монографии»Микрография или физиологическое описание мельчайших тел, исследованных при помощи микроскопа». Каспар Фридрих Вольф — в 1759 г в диссертации «Теория происхождения» впервые попытался обьяснить возникновение новых растительных клеток при росте. Ксавье Биша (фр. анатом, 1771-1802) — еще в 1801 г дал классификацию тканей на макроскопическом уровне — выделял 21 тканей; органы образуются путем комбинации различных тканей.
Ян Пуркинье и его школа в 1830-45 гг использовали окраку (индиго), просветление срезов бальзамом, создали микротом; все это позволило изучать клетки животных тканей под микроскопом.
Нем. ученые Лейдиг и Келликер в 1835-37 гг попытались создать первую микроскопическую классификацию тканей.
Матиас Шлейден (нем.) в 1838 г создал теорию цитогенеза.
Теодор Шванн (нем.) в 1839 г основываясь на теории цитогенеза Шлейдена создал клеточную теорию:
1) все ткани растений и животных состоят из клеток;
2) все клетки развиваются по общему принципу;
3) каждой клетке присуща самостоятельная жизнедеятельность (организм — арифметическая сумма клеток);
Рудольф Вирхов (нем.) — оказал большое влияние на дальнейшее развитие клеточной теории и вообще на учение о клетке:

 

 

Уровни организации живой материи в целостном организме. Их морфофункциональные особенности и коррелятивные связи.

2. Клеточный. Клетка - структурная и функциональная единица размножения и развития всех живых организмов, обитающих на Земле. Неклеточных форм жизни… 3. Организменный. Организм представляет собой целостную одноклеточную или… 4. Популяционно-видовой. Под видом понимают совокупность особей, сходных по структурно-функциональной организации,…

Объекты исследования гистологии. Методы исследования, используемые в гистологии, цитологии и эмбриологии. Техника приготовления гистологических препаратов.

Объекты исследования подразделяются на:

· живые (клетки в капле крови, клетки в культуре и другие);

· мертвые или фиксированные, которые могут быть взяты как от живого организма (биопсия), так и от трупов.

В любом случае после взятия кусочков они подвергаются действию фиксирующих растворов или замораживанию. И в научных, и в учебных целях используются фиксированные объекты. Приготовленные определенным способом препараты, используемые для изучения под микроскопом, называются гистологическими препаратами.

Гистологический препарат может быть в виде:

· тонкого окрашенного среза органа или ткани;

· мазка на стекле;

· отпечатка на стекле с разлома органа;

· тонкого пленочного препарата.

Гистологический препарат любой формы должен отвечать следующим требованиям:

· сохранять прижизненное состояние структур;

· быть достаточно тонким и прозрачным для изучения его под микроскопом в проходящем свете;

· быть контрастным, то есть изучаемые структуры должны под микроскопом четко определяться;

· препараты для световой микроскопии должны долго сохраняться и использоваться для повторного изучения.

Эти требования достигаются при приготовлении препарата.

Методы исследования

Главными этапами цитологического и гистологического анализа являются выбор объекта исследования, подготовка его для изучения в микроскопе,… Объектами исследования служат живые и мертвые (фиксированные) клетки и ткани,… Основным объектом исследования являются гистологические препараты, приготовленные из фиксированных структур. Препарат…

Клетка как структурно-функциональная единица ткани. Определение. Общий план строения эукариотических клеток. Биологические мембраны клетки, их строение, химический состав и основные функции.

Клетка – элементарная структурная, функциональная и генетичес4кая единица в составе всех растительных и животных организмов.

Строение эукариотической клетки

Клетки, образующие ткани животных и растений, значительно различаются по форме, размерам и внутреннему строению.. Клетки всех типов содержат два основных компонента, тесно связанных между собой, -- цитоплазму и ядро. Ядро отделено от цитоплазмы пористой мембраной и содержит ядерный сок, хроматин и ядрышко. Полужидкая цитоплазма заполняет всю клетку и пронизана многочисленными канальцами. Снаружи она покрыта цитоплазматической мембраной.

Собственно тело клетки и ее содержимое отделены от внешней среды или от соседних элементов у многоклеточных организмов плазматической мембраной. Кнаружи от плазматической мембраны расположена клеточная оболочка или стенка, особенно хорошо выраженная у растений. Все внутреннее содержимое клетки, за исключением ядра, носит название цитоплазмы. Цитоплазма эукариотических клеток не однородна по своему строению и составу и включает в себя: гиалоплазму,мембранные и немембранные компоненты. Мембранные органеллы представлены двумя вариантами: одномембранные и двумембранные. К первым относятся органеллы вакуолярной системы – эндоплазматический ретикулум, аппарат Гольджи, лизосомы, пероксисомы и другие специальзированные вакуоли, а также плазматическая мембрана. К двумембранным органеллам относятся митохондрии и пластиды, а также клеточное ядро. К немембранным органеллам принадлежат рибосомы, клеточный центр животных клеток, а также элементы цитоскелета (микротрубочки и микрофиламенты).
Термин гиалоплазма основная плазма или матрикс цитоплазмы, обозначает очень важную часть клетки, ее истинную внутреннюю среду. Гиалоплазма является сложной коллоидной системой, включающей в себя различные биополимеры: белки, нуклеиновые кислоты, полисахариды и т.д. В ней локализованы ферменты, участвующие в синтезе аминокислот, нуклеотидов, жирных кислот, в метаболизме сахаров.. Важнейшая роль гиалоплазмы заключается в том, что эта среда объединяет все клеточные структуры и обеспечивает химическое взаимодействие их друг с другом. Через гиалоплазму осуществляется большая часть внутриклеточных транспортных процессов: перенос аминокислот, жирных кислот, нуклеотидов, сахаров. В гиалоплазме идет постоянный поток ионов к плазматической мембране и от нее, к митохондриям, ядру и вакуолям. гиалоплазме происходит отложение запасных продуктов: гликогена, жира. В цитозоле на расположенных там рибосомах синтезируются белки, транспортируемые в разные участки клетки, а также все белки клеточного ядра, большая часть белков митохондрий и пластид, основные белки пероксисом. Структура клеточных мембран.

Общей чертой всех мембран клетки (плазматической, внутриклеточных и мембранных органоидов) является то, что они представляют собой тонкие (6-10 нм) пласты липопротеидной природы (липиды в комплексе с белками), замкнутые сами на себя

 

Сущесвуют три важных принципа строения мембраны:

^ Мембраны не однородны. Мембраны, окружающие внутриклеточные органеллы, и плазматическая мембрана отличаются по составу.

Многие компоненты мембран находятся в состоянии непрерывного движения. Мембрана напоминает постоянно меняющуюся мозаик\.\

Компоненты мембран чрезвычайно асимметричны. Между наружным и внутренним слоями мембран имеется различие по относительному количеству и качественному составу липидов. Белки располагаются среди липидов асимметрично и имеют хорошо различимые вне- и внутриклеточные участки.

Важнейшими функциями мембран являются следующие:

^ Мембраны контролируют состав внутриклеточной среды.

Мембраны обеспечивают и облегчают межклеточную и внутриклеточную передачу информации.

Мембраны обеспечивают образование тканей с помощью межклеточных контактов

Химический состав клетки.
Клетки живых организмов сходны не только по своему строению, но и по химическому составу. Сходство в строении и химическом составе клеток свидетельствует о единстве их происхождения.

По составу входящие в клетку вещества делятся на органические и неорганические.

1Неорганические вещества.
Вода имеет огромное значение в жизнедеятельности клетки. Многие элементы в клетках содержатся в виде ионов. Чаще всего встречаются катионы: K+, Na+, Ca2+ Mg2+, и анионы: H2PO4-, Cl-, HCO3-.
Минеральные соли (например фосфат кальция) могут входить в состав межклеточного вещества, раковин моллюсков и обеспечивать прочность этих образований.
2. Органические вещества.
Характерны только для живого. Органические соединения представлены в клетке простыми малыми молекулами (аминокислоты, моно- и олигосахариды, жирные кислоты, азотистые основания), и макромолекулами биополимеров (белки, липиды, полисахариды, нуклеиновые кислоты). Молекулы биополимеров состоят из повторяющихся низкомолекулярных соединений (мономеров

Функции клеток.

Клетка обладает различными функциями: деление клетки, обмен веществ и

раздражимость.

 

 

5) Клеточная оболочка: ее строение, химический состав и функции. Межклеточные соединения, типы и структурно-функциональная характеристика.

Клеточная оболочка.

Снаружи клетка окружена оболочкой, основу которой составляет плазматическая

мембрана, или плазмалемма (см. рис. 2), имеющая типичное строение и толщину

7,5 нм.

Клеточная оболочка выполняет важные и весьма разнообразные функции:

определяет и поддерживает форму клетки; защищает клетку от механических

воздействий проникновения повреждающих биологических агентов ; осуществляет

рецепцию многих молекулярных сигналов (например, гормонов); ограничивает

внутреннее содержимое клетки; регулирует обмен веществ между клеткой и

окружающей средой, обеспечивая постоянство внутриклеточного состава;

участвует в формировании межклеточных контактов и различного рода

специфических выпячивании цитоплазмы (микроворсинок, ресничек, жгутиков).

Углеродный компонент в мембране животных клеток называется гликокаликсом.

Обмен веществ между клеткой и окружающей ее средой происходит постоянно.

Механизмы транспорта веществ в клетку и из нее зависят от размеров

транспортируемых частиц. Малые молекулы и ионы транспортируются клеткой

непосредственно через мембрану в форме активного и пассивного транспорта.

В зависимости от вида и направления различают эндоцитоз и экзоцитоз.

Поглощение и выделение твердых и крупных частиц получило соответственно

названия фагоцитоз и обратный фагоцитоз, жидких или

растворенных частичек – пиноцитоз и обратный пиноцитоз.

Функции клеточной оболочки:

Оболочка клетки поддерживает форму клетки и придает механическую прочность как клетке, так и организму в целом

Защищает клетку от механических повреждений и попадания в нее вредных соединений

Осуществляет узнавание молекулярных сигналов

Регулирует обмен веществ между клеткой и средой

Осуществляет межклеточное взаимодействие в многоклеточном организме.

 

 

 

6) Цитоплазма клетки. Ее общая морфо-функциональная характеристика. Классификация органелл. Стукрура и функции гранулярной эндоплазматической сети.

Структура и функии грЭПС

Гранулярная ЭПС образована мембранными трубочками и уплощенными цистернами, на наружной (обращенной в сторону гиалоплазмы) поверхности которых расположены рибосомы и полисомы. Прикрепление рибосом происходит благодаря интегральным рецепторным белкам мембран грЭПС –рибофоринам. Эти же белки формируют гидрофобные каналы в мембране грЭПС для проникновения синтезированной белковой цепочки в просвет цистерн. Основная функция грЭПС: сегрегация (отделение) вновь синтезированных белковых молекул от гиалоплазмы. Таким образом, грЭПС обеспечивает: 1)биосинтез белков, предназначенных для экспорта из клетки; 2) биосинтез мембранных белков. Белковые молекулы накапливаются внутри просвета цистерн, приобретают вторичную и третичную структуру, а также подвергаются начальным посттрансляционным изменениям – гидроксилированию, сульфатированию, фосфорилированию и гликозилированию (присоединение к белкам олигосахаридов с образованием гликопротеинов).

 

Органеллы цитоплазмы клетки. Определение, их функции. Мембранные и немембранные органеллы. Внутренний сетчатый аппарат, структура и функция.

Органеллы – постоянные структурные элементы цитоплазмы клетки, имеющие специфическое строение и выполняющие определенные функции. Классификация органелл: 1) общие органеллы, присущие всем клеткам и обеспечивающие различные стороны жизнедеятельности клетки;

Общие и специальные органеллы клетки. Митохондрии-строение, основной ферментный состав, функции. Особенности строения митохондрий в клетках с различным уровнем биоэнергетики.

Общие органеллы, присущие всем клеткам и обеспечивающие различные стороны жизнедеятельности клетки. Они в свою очередь делятся на:

мембранные органеллы:

митохондрии,

эндоплазматическая сеть,

пластинчатый комплекс,

лизосомы,

пероксисомы;

немембранные органеллы:

рибосомы,

клеточный центр,

микротрубочки,

микрофибриллы,

микрофиламенты.

Специальные органеллы, имеющиеся в цитоплазме только определенных клеток и выполняющие специфические функции этих клеток, делятся на:

цитоплазматические:

миофибриллы,

нейрофибриллы,

тонофибриллы;

органеллы клеточной поверхности:

реснички,

жгутики.

Митохондрии — это постоянные мембранные органеллы округлой или палочковидной) формы. Толщин — 0,5 мкм, длина — 5—7 мкм. Количество митохондрий в большинстве животных клеток — 150—1500; в женских яйцеклетках — до нескольких сотен тысяч, в сперматозоидах — одна спиральная митохонондрия, закрученная вокруг осевой части жгутика.

Основные функции митохондрий:
1)играют роль энергетических станций клеткок. В иих протекают процессы окислительного фосфорилирования (ферментативного окисления различных веществ с последующим накоплением энергии в виде молекул аденозинтрифосфата —АТФ);
2)хранят наследственный материал в виде митохондриальной ДНК. Митохондрии для своей работы нуждаются в белкаx, закодированных в генах ядерной ДНК, так как собственная митохондриальная ДНК может обеспечить митохондрии
лишь несколькими белками.
Побочные функции — участие в синтезе стероидных гормонов, некоторых аминокислот (например, глютаминовой).

Строение митохондрий
Митохондрия имеет две мембраны: наружную (гладкую) и внутреннюю (образующую выросты — листовидные (кристы) и трубчатые (тубулы)). Мембраны различаются по химическому составу, набору ферментов и функциям.
У митохондрий внутренним содержимым является матрике — коллоидное вещество, в котором с помощью электронного микроскопа были обнаружены зерна диаметром 20—30 нм (они накапливают ионы кальция и магния,запасы питательных веществ,например,гликогена).
В матриксе размещается аппарат биосинтеза белка органеллы:
2-6 копий кольцевой ДНК, лишенной гистоновых белков (как
у прокариот), рибосомы, набор т-РНК, ферменты редупликации,
транскрипции, трансляции наследственной информации. Этот аппарат
в целом очень похож на таковой у прокариот (по количеству,
структуре и размерам рибосом, организации собственного наследственного аппарата и др.), что служит подтверждением симбиотической концепции происхождения эукариотической клетки.
В осуществлении энергетической функции митохондрий активно участвуют как матрикс, так и поверхность внутренней мембраны, на которой расположена цепь переноса электронов (цитохромы) и АТФ-синтаза, катализирующая сопряженное с окислением фосфорилирование АДФ, что превращает его в АТФ.
Митохондрии размножаются путем перешнуровки, поэтому при делении клеток они более или менее равномерно распределяются между дочерними клетками. Так, между митохондриями клеток последовательных генераций осуществляется преемственность.
Таким образом, митохондриям свойственна относительная автономность внутри клетки (в отличие от других органоидов). Они возникают при делении материнских митохондрий, обладают собственной ДНК, которая отличается от ядерной системой синтеза белка и аккумулирования энергии.

 

Рибосомы-строение, химический состав, функции. Свободные рибосомы, полирибосомы, их связь с другими структурными компонентами клетки.

Химический состав рибосом В составе рибосом эукариотического типа 4 молекулы рРНК и около 100 молекул белка, прокариотического типа — 3 молекулы… Функция рибосом: сборка полипептидной цепочки (синтез белка). Свободные рибосомы, полирибосомы, их связь с другими структурными компонентами клетки.

Центриоли-строение, функции в интерфазе и во время деления клетки. Микротрубочки, микрофибриллы и микрофиламенты, их химический состав и функциональная характеристика.

Строение: В некоторых объектах удавалось наблюдать центриоли, обычно расположенные в паре (диплосома), и окруженные зоной более светлой цитоплазмы, от которой радиально отходят тонкие фибриллы (центросфера). Совокупность центриолей и центросферы называют клеточным центром.

Чаще всего пара центриолей лежит вблизи ядра. Каждая центриоль построена из цилиндрических элементов (микротрубочек), образованных в результате полимеризации белка тубулина. Девять триплетов микротрубочек расположены по окружности.

ФункцииЦентриоли принимают участие в формировании цитоплазматических микротрубочек во время деленияклеткии в регуляции образованиямитотическоговеретена. Вклетках высших растенийи большинствагрибовцентриолей нет, и митотическое веретено образуется там иным способом. Кроме того, ученые полагают, что ферменты клеточного центра принимают участие в процессе перемещения дочерних хромосом к разным полюсам в анафазе митоза.

Цикл развитияОбычно в течениеклеточного циклацентриоль удваивается один раз. Рядом с каждой половинкой «материнской» центриоли достраивается «дочерний» цилиндрик; происходит это, как правило, в течение S-периода интерфазы. В профазе митоза две центриоли расходятся к полюсам клетки и формируют двецентросомы. Центросомы в свою очередь служат ЦОМТами (центрами организации микротрубочек) веретена деления. Однако от этой общей схемы существует масса отклонений. Во многих клетках центриоли многократно удваиваются за один клеточный цикл. При созревании яйцеклеток у подавляющего большинства животных центриоли разрушаются (при этом многие белки, входящие в состав центросом, по-прежнему присутствуют в клетке). При образовании сперматозоидов, напротив, деградирует центросома; одна из центриолей превращается в базальное тельце жгутика, а вторая сохраняется интактной. Однако у мыши и других грызунов (в отличие от остальных изученных млекопитающих), а также у улиток деградируют и обе центриоли сперматозоидов. После оплодотворения новые центриоли возникают в зиготе либо за счет удвоения центриоли, внесенной сперматозоидом, либо за счет образования заново^[1].

микротрубочек.- основными функциями микротрубочек является структурная и опорная функции. Существуют структуры, в которых цитоскелет образуется за счет микротрубочек, например, тромбоциты. Кроме того микротрубочки объединяются с белками МАР и могут участвовать в выполнении многих важных функций в клетке. МАР-белки способны регулировать сборку и разборку микротрубочек,

строение Микротрубочки состоят из белков-тубулинов и ассоциированных с ними белков. Молекула тубулина представляет собой гетеродимер, состоящий из двух разных субъедениц: из и которые при ассоциации образуют собственно белок тубулин, изначально поляризованный. При полимеризации молекулы тубулина объединяются таким образом, что с одного белка ассоциируется -субъеденица следующего белка и т.д. Следовательно, отдельные протофибриллы возникают как полярные нити, и соответственно вся микротрубочка тоже является полярной структурой, имеющей быстро растущий плюс-конец и медленно растущий минус-конец.

Микрофибриллы- или промежуточные филаменты, представляют собой тонкие (10 нм) неветвящиеся нити, локализующиеся преимущественно в кортикальном (подмембранном) слое цитоплазмы. Они состоят из белка, но разного в разных клетках (в эпителиальных клетках кератина, в фибробластах виментина, в мышечных клетках десмина и другие). Функциональная роль микрофибрилл состоит в участии, наряду с микротрубочками, в формировании клеточного каркаса, выполняя опорную функцию. В некоторых клетках (эпидермоциты кожи) микрофибриллы объединяются в пучки и образуют тонофибриллы, которые рассматриваются как специальные органеллы, выполняющие опорную роль.

Микрофиламенты еще более тонкие нитчатые структуры (5-7 нм), состоящие из сократительных белков (актина, миозина, тропомиозина), неодинаковых в разных клетках. Локализуются преимущественно в кортикальном слое цитоплазмы. В совокупности микрофиламенты составляют сократительный аппарат клетки, обеспечивающий различные виды движений:

перемещение органелл;

ток гиалоплазмы;

изменение клеточной поверхности;

образование псевдоподий и перемещение клетки.

 

 

Центриоли(все про них).Микротрубочки,миофиламенты,микрофиламенты(их состав,функцион.хар-ка)

Центриоли (от лат. centrum – срединная точка, центр)представляют два перпендикулярно расположенных друг к другу цилиндра, стенки которых образованы микротрубочками и соединены системой связок. Конец одного цилиндра (дочерняя центриоль) направлен к поверхности другого (материнская центриоль). Совокупность сближенных между собой материнской и дочерней центриолей называетя диплосомой. Впервые центриоли были обнаружены и описаны в 1875 В. Флемингом. В интерфазных клетках центриоли часто располагаются возле комплекса Гольджи и ядра.

Ультрамикроскопическое строение центриолей было изучено только с помощью электронного микроскопа. Стенку центриолей составляют расположенные по окружности 9 триплетов микротрубочек, образующих полый цилиндр. Системы микротрубочек центриоли можно описать формулой (9X3) + 0, подчеркивая отсутствие микротрубочек в центральной части. Ширина центриоли составляет около 0,2 мкм, длина - 0,3-0,5 мкм (однако, есть центриоли, достигающие в длину нескольких микрометров). Кроме микротрубочек в состав центриоли входят дополнительные структуры - "ручки", соединяющие триплеты.

Центриолярный цикл. Строение и активность центриолей меняются в зависимости от периода клеточного цикла. Это позволяет говорить о центриолярном цикле. В начале периода G₁ от поверхности материнской центриоли начинается рост микротрубочек, которые растут и заполняют цитоплазму. По мере роста микротрубочки теряют связь с областью центриолей и могут находиться в цитоплазме длительное время. В периоде S или G₂ происходит удвоение числа центриолей. Этот процесс заключается в том, что центриоли в диплосоме расходятся и около каждой из них происходит закладка процентриолей. В начале вблизи и перпендикулярно исходной центриоли закладываются девять одиночных микротрубочек. Затем они преобразуются в девять дуплетов, а потом в девять триплетов микротрубочек новых центриолей. Этот способ увеличения числа центриолей был назван дупликацией. Следует отметить, что удвоение числа центриолей не связано с их делением, почкованием или фрагментацией, а происходит путем образования процентриолей. Таким образом, в результате дупликации в клетке содержатся четыре попарно связанные центриоли. В этом периоде материнская центриоль продолжает играть роль центра образования цитоплазматических микротрубочек. В периоде G₂ обе материнские центриоли покрываются фибриллярным гало (зона тонких фибрилл), от которого в профазе начнут отрастать митотические микротрубочки. В этом периоде в цитоплазме происходит исчезновение микротрубочек и клетка стремиться приобрести шаровидную форму. В профазе митоза диплосомы расходятся к противоположным полюсам клетки. От фибриллярного гало материнской центриоли отходят микротрубочки, из которых формируется веретено деления митотического аппарата. Таким образом, центриоли являются центрами организации роста микротрубочек. В телофазе происходит разрушение веретена деления. Следует отметить, что в клетках высших растений, некоторых водорослей, грибов, ряда простейших центры организации роста микротрубочек центриолей не имеют. У некоторых простейших центрами индукции образования микротрубочек выступают плотные пластинки, связанные с мембраной.

Цитоплазма клетки представляет собой вязкую жидкость, поэтому из-за поверхностного натяжения клетка должна иметь шаровидную форму. Однако помимо шаровидной встречается множество других форм клеток (кубические, призматические, звездчатые, дисковидные, с разнообразными отростками и другие). Форма определяется с помощью жестких, параллельно расположенных волокон. Эти волокна называются фибриллярными структурами цитоплазмы. К ним относятся микротрубочки, микрофиламенты и промежуточные филаменты. Эти структуры образуют цитоскелет клетки (опорно-двигательная система).Цитоскелет определяет форму клетки, участвует в передвижении клетки, во внутриклеточном транспорте органоидов и отдельных соединений.

Микротрубочки - немембранные органоиды, представляющие собой полые цилиндры длиной около 200 нм и толщиной около 25 нм. Микротрубочки можно обнаружить в цитоплазме практически всех эукариотных клеток. В больших количествах они находятся в цитоплазматических отростках нервных клеток, фибробластов и других изменяющих свою форму клеток. Местом организации роста микротрубочек цитоскелета в интерфазной клетке является центриоль. Микротрубочки различного происхождения (реснички простейших, клетки нервной ткани, веретено деления) имеют сходный состав и содержат белки - тубулины. Очищенные тубулины при определенных условиях способны собираться в микротрубочки. Добавление алкалоида колхицина предотвращает самосборку микротрубочек или приводит к разборке уже существующих. В клетке тубулины существуют в двух формах - свободной и связанной. Сдвиг равновесия между этими формами приводит или к диссоциации микротрубочек, или к их росту. Ни тубулины в чистом виде, ни построенные из них микротрубочки не способны к сокращению. В клетках микротрубочки принимают участие в создании ряда временных (цитоскелет интерфазных клеток, веретено деления) или постоянных структур (центриоли, базальные тельца, реснички, жгутики). Кроме того, микротрубочки способствуют ориентированному движению внутриклеточных компонентов.

Микрофиламенты представляют собой тонкие (около 7 нм) белковые нити, встречающиеся практически во всех типах эукариотических клеток. Они расположены пучками или слоями в кортикальном слое цитоплазмы, непосредственно под плазмолеммой. Сеть микрофиламентов выявлена в большинстве клеток. В состав микрофиламентов входят сократительные белки: актин, миозин, тропомиозин, альфа-актинин. Функции микрофиламентов заключаются в образовании цитоскелета и обеспечении большинства внутриклеточных форм движения (токи цитоплазмы, движение вакуолей, митохондрий).

^ Промежуточные филаменты имеют толщину около 10 нм и также являются белковыми структурами. Это тонкие неветвящиеся, часто располагающиеся пучками нити. Характерно, что их белковый состав различен в разных тканях. В эпителии в состав промежуточных филаментов входит кератин. Пучки кератиновых промежуточных филаментов в эпителиальных клетках образуют тонофибриллы. В состав промежуточных филаментов клеток мезенхимальных тканей (например, фибробластов) входит другой белок - виментин, в мышечные клетки - десмин, в нервных клетках в состав их нейрофиламентов также входит особый белок. Промежуточные филаменты выполняют опорно-каркасную функцию.

 

 

Включения(все про них,хар-ки)

Классификация включений: трофические: лецитин в яйцеклетках;

Ядро(все про него)

Функции ядра: хранение,реализация, передача генет.информации Ядро состоит из: Кариолеммы-ядерной оболочки

Способы репродукции клеток.Митоз .его смысл биологический.Эндорепродукция

  тмеченные выше два основных периода в жизненном цикле часто делящихся клеток… · профаза;

Жизненный цикл клетки, его этапы.

Все животные и растения состоят из клеток. Растут и развиваются растения и животные путём возникновения новых клеток. Клетка является самой маленькой единицей живого, а целый организм — это совокупность клеток.

Взаимодействие структур клетки в процессе ее метаболизма(на примере синтеза белковых и небелковых веществ.). Реактивные свойства клеток,их медико-биологическое значение.

Жизнеспособность клетки обеспечивается взаимодействием между всеми

структурами клетки , прежде всего - органеллами. Это можно проде-

монстрировать на примере синтеза клеткой белковых и небелковых секретов.

В синтезе белков в клетке участвуют ядро и органеллы и при этом наблю-

даются следующие процессы :

1) происходит транскрипция ДНК и образуется и-РНК;

2) в ядрышке образуются рибосомы, которые поступают в цитоплазму;

3) в случае синтеза белка на экспорт рибосомы присоединяются к ЭПС;

4) в митохондриях образуется АТФ, необходимая для биосинтеза белка;

5) на гранулярной ЭПС синтезируется и частично процессируется по-

липептидная цепь;

6) цепь поступает в комплекс Гольджи, где превращается в сложный

белок, а также упаковывается в мембранный пузырек. Образуются секретор-

ные гранулы;

7) секреторные гранулы в результате сокращения цитоскелета движутся к

поверхности клетки и выделяются путем экзоцитоза или формируют лизосо-

мы и остаются в цитоплазме.

При синтезе небелковых веществ (липиды, углеводы) происходят следую-

щие процессы:

1)

транскрипция ДНК с образованием и-РНК. В ядрышке образуется

рибосомальная РНК и осуществляется сборка предшественников рибосом,

которые поступают в цитоплазму;

2)

на свободных рибосомах в цитоплазме синтезируются ферменты

биосинтеза небелковых веществ;

3) ферменты переходят в гиалоплазму или в гладкую ЭПС, где синтезиру-

ются углеводы и липиды;

4) эти вещества поступают в комплекс Гольджи, там окружаются мембра-

нами, а далее формируются секреторные гранулы, выделяемые из клетки.

Таким образом, все компоненты клетки тесно функционально связаны меж-

ду собой

Ткань. Принципы организаций ткани. (далее 18, 19, 20)

Классификации тканей Имеется несколько подходов к классификации тканей. Общепринятой является… 1) эпителиальные ткани;

Покровный эпителий

В соответствии с морфологической классификацией различают несколько основных типов покровного эпителия,как многослойного, так и однослойного. При… Что касается однослойного эпителия, то в нем все клетки расположены на… Слово однорядные в названии этих эпителиев часто опускается. В международной гистологической номенклатуре 1987 г. эти…

Железы.Принципы классификации,источники развития.Секреторный цикл, егофазы и их цито-физиологическая характеристика.типы секреции.регенерация.

 

Железы внутренней секреции под­разделяют на зависимые и не­зависимые от функций гипофиза. К железам, зависи­мым от гипофиза, относят щитовид­ную железу, корковое вещество над­почечников, половые железы. Не зависят от гипофиза околощитовид­ные железы, панкреатические ост­ровки (островки Лангерганса под­желудочной железы), мозговое ве­щество надпочечников, параганглии. К железам внутренней секреции от­носят также шишковидное тело (эпи­физ) и одиночные гормонообразующие клетки (диффузная эндокрин­ная система).

Источник развития.

- В процессе эмбриогенеза щитовидная железа развивается из вентральной стенки глоточного отдела передней кишки.

-Паращитовидные железы развиваются из эпителия 3-й и 4-й пар жаберных карманов (глоточных мешков).

-Вилочковая железа развивается в виде парного выпячивания эпителия 4-го жаберного кармана на 6-й неделе внутриутробной жизни.

-Экзокринная и эндокринная части поджелудочной железы развиваются из одного источника - энтодермы среднего отдела туловища (первичной кишки).

-В процессе эмбриогенеза надпочечник возникает из двух закладок. В начале (у зародыша 8 недель) формируется корковое вещество в виде утолщения мезодермы, вблизи корня дорсальной брыжейки и развивающихся почек. Развивающаяся из мезодермальных клеток и расположенная между двумя первичными почками ткань, получила называние интерренальной. Она дает начало корковому веществу надпочечников, из нее образуются добавочные надпочечники (интерреналовые тела). Затем, (у зародыша 12-16 недель) из эмбрионального симпатического ствола, происходит миграция симпатохромаффинных клеток, которые врастают в зачаток коркового вещества надпочечников, и образуют мозговое вещество.

-Гипофиз развивается из двух зародышевых зачатков. Его передняя доля, промежуточная и бугорная части, развивается из эпителия ротовой бухты (карман Ратке) на 4-й неделе внутриутробной жизни. Задняя доля гипофиза (нейрогипофиз) разрастается из нейроглии гипоталамуса.

-Зачаток шишковидного тела появляется на 6-7 неделе внутриутробного развития в виде непарного выпячивания крыши будущего 3-го желудочка промежуточного мозга.

-Параганглии - органы хромаффинной (адреналовой) системы. Развиваются из закладки нервной системы.

Периодические изменения железистой клетки, связанные с образованием, накоплением, выделением секрета и восстановлением ее для дальнейшей секреции, получили название секреторного цикла: поступление веществ -- синтез и накопление секрета -- выведение секрета.

Для образования секрета из крови и лимфы в железистые клетки со стороны базальной поверхности поступают различные неорганические соединения, вода и низкомолекулярные органические вещества: аминокислоты, моносахариды, жирные кислоты. Иногда путем пиноцитоза в клетку проникают более крупные молекулы органических веществ, например белки. Из этих продуктов в эндоплазматической сети синтезируются секреты. Они по эндоплазматической сети перемещаются в зону аппарата Гольджи, где постепенно накапливаются, подвергаются химической перестройке и оформляются в виде гранул, которые выделяются из гландулоцитов. Важная роль в перемещении секреторных продуктов в гландулоцитах и их выделении принадлежит элементам цитоскелета — микротрубочкам и микрофиламентам.

Однако разделение секреторного цикла на фазы по существу условно, так как они накладываются друг на друга. Так, синтез секрета и его выделение протекают практически непрерывно, но интенсивность выделения секрета может то усиливаться, то ослабевать. При этом выделение секрета (экструзия) может быть различным: в виде гранул или путем диффузии без оформления в гранулы, либо путем превращения всей цитоплазмы в массу секрета. Например, после принятия пищи в поджелудочной железе происходит быстрое выбрасывание из железистых клеток всех секреторных гранул, и затем в течение 2 ч и более секрет синтезируется в клетках без оформления в гранулы и выделяется диффузным путем.

Механизм выделения секрета в различных железах неодинаковый, в связи с чем различают три типа секреции:

мерокриновый (или эккриновый),

апокриновый и

голокриновый.

При мерокриновом типе секреции железистые клетки полностью сохраняют свою структуру (например, клетки слюнных желез). При апокриновом типе секреции происходит частичное разрушение железистых клеток (например, клеток молочных желез), т.е. вместе с секреторными продуктами отделяются либо апикальная часть цитоплазмы железистых клеток, либо верхушки микроворсинок. Третий, голокриновый тип секреции сопровождается накоплением секрета в цитоплазме и полным разрушением железистых клеток (например, клеток сальных желез кожи).

Регенерация желез:

В железах в связи с их секреторной деятельностью постоянно происходят процессы физиологической регенерации. В мерокриновых и апокриновых железах, в которых находятся долгоживущие клетки, восстановление исходного состояния гландулоцитов после выделения из них секрета происходит путем внутриклеточной регенерации, а иногда путем размножения. В голокриновых железах восстановление осуществляется за счет размножения камбиальных, или стволовых, клеток. Вновь образовавшиеся из них клетки затем путем дифференцировки превращаются в железистые клетки (это клеточная регенерация).

В пожилом возрасте изменения в железах могут проявляться снижением секреторной активности железистых клеток и изменением состава вырабатываемых секретов, а также ослаблением процессов регенерации и разрастанием соединительной ткани.

 

Понятие о системе крови и ее тканевых компонентах.Эритроциты,их количество.размеры.Форма,строение.химический состав.Функции.продолжительность жизни.Ретикулоциты.

К обобщенной системе крови относят:

собственно кровь и лимфу;

органы кроветворения — красный костный мозг, тимус, селезенку, лимфатические узлы;

лимфоидную ткань некроветворных органов.

Элементы системы крови имеют общие структурно-функциональные особенности, все происходят из мезенхимы, подчиняются общим законам нейрогуморальной регуляции, объединены тесным взаимодействием всех звеньев. Постоянный состав периферической крови поддерживается сбалансированными процессами новообразования и разрушения клеток крови. Поэтому понимание вопросов развития, строения и функции отдельных элементов системы возможно лишь с позиций изучения закономерностей, характеризующих всю систему в целом.

Кровь и лимфа вместе с соединительной тканью образуют т.н. внутреннюю среду организма. Они состоят из плазмы (жидкого межклеточного вещества) и взвешенных в ней форменных элементов. Эти ткани тесно взаимосвязаны, в них происходит постоянный обмен форменными элементами, а также веществами, находящимися в плазме. Лимфоциты рециркулируют из крови в лимфу и из лимфы в кровь. Все клетки крови развиваются из общей полипотентной стволовой клетки крови (СКК) в эмбриогенезе и после рождения.

Кровь.

Кровь является циркулирующей по кровеносным сосудам жидкой тканью, состоящей из двух основных компонентов, — плазмы и форменных элементов. Кровь в организме человека составляет, в среднем, около 5 л. Различают кровь, циркулирующую в сосудах, и кровь, депонированную в печени, селезенке, коже.

Плазма составляет 55—60% объема крови, форменные элементы – 40—45%. Отношение объема форменных элементов ко всему объему крови называется гематокритным числом, или гематокритным показателем, - и составляет в норме 0,40 – 0,45. Термин гематокрит используют для названия прибора (капилляра) для измерения гематокритного показателя.

Основные функции крови:

дыхательная функция (перенос кислорода из легких во все органы и углекислоты из органов в легкие);

трофическая функция (доставка органам питательных веществ);

защитная функция (обеспечение гуморального и клеточного иммунитета, свертывание крови при травмах);

выделительная функция (удаление и транспортировка в почки продуктов обмена веществ);

гомеостатическая функция (поддержание постоянства внутренней среды организма, в том числе иммунного гомеостаза).

Плазма крови

Плазма крови представляет собой жидкое (точнее, коллоидное) межклеточное вещество. Она содержит 90% воды, около 6,6 — 8,5% белков и другие органические и минеральные соединения - промежуточные или конечные продукты обмена веществ, переносимые из одних органов в другие.

К основным белкам плазмы крови относятся альбумины, глобулины и фибриноген.

Форменные элементы крови

К форменным элементам крови относятся: эритроциты (или красные кровяные тельца), лейкоциты (или белые кровяные тельца), и тромбоциты (или кровяные пластинки). Эритроцитов у человека около 5 x 10¹² в 1 литре крови, лейкоцитов – около 6 x 10⁹ (т.е. в 1000 раз меньше), а тромбоцитов – 2,5 x 10¹¹ в 1 литре крови (т.е. в 20 раз меньше, чем эритроцитов).

Популяция клеток крови обновляющаяся, с коротким циклом развития, где большинство зрелых форм являются конечными (погибающими) клетками.

Эритроциты

Форма и строение эритроцитов Популяция эритроцитов неоднородна по форме и размерам. В нормальной крови… Обязательной составной частью популяции эритроцитов являются их молодые формы, называемые ретикулоцитами или…

Кровь,как ее ткань,ее форменные элементы.Кровяные пластинки(тромбоциты),их количество.размеры.строение.функции.продолжительность жизни.

Кровь состоит из двух основных компонентов — плазмы и взвешенных в ней форменных элементов. У взрослого человека форменные элементы крови составляют… Плазма крови содержит воду и растворённые в ней вещества — белки и другие… Форменные элементы крови представлены эритроцитами, тромбоцитами и лейкоцитами:

Классификация и характеристика лейкоцитов.Лейкоцитарная формула.Зернистые лейкоциты(гранулоциты),их разновидности, количетво,строение,функции,продолжительность жизни.

Лейкоциты:

Лейкоциты, или белые кровяные клетки, в свежей крови бесцветны, что отличает их от окрашенных эритроцитов. Число их составляет в среднем 4 — 9 x 10⁹ в 1 литре крови (т.е. в 1000 раз меньше, чем эритроцитов). Лейкоциты способны к активным движениям, могут переходить через стенку сосудов в соединительную ткань органов, где они выполняют основные защитные функции. По морфологическим признакам и биологической роли лейкоциты подразделяют на две группы: зернистые лейкоциты, или гранулоциты, и незернистые лейкоциты, или агранулоциты.

В стандартной гематологической окраске по Романовскому — Гимзе используются два красителя: кислый эозин и основной азур-II. Структуры, окрашиваемые эозином (в розовый цвет) называют эозинофильными, или оксифильными, или же ацидофильными. Структуры, окрашиваемые красителем азур-II (в фиолетово-красный цвет) называют базофильными, или азурофильными.

У зернистых лейкоцитов при окраске азур-II – эозином, в цитоплазме выявляются специфическая зернистость (эозинофильная, базофильная или нейтрофильная) и сегментированные ядра (т.е. все гранулоциты относятся к сегментоядерным лейкоцитам). В соответствии с окраской специфической зернистости различают нейтрофилъные, эозинофильные и базофильные гранулоциты. Процентное соотношение основных видов лейкоцитов называется лейкоцитарной формулой, или лейкограммой. Общее число лейкоцитов и их процентное соотношение у человека могут изменяться в норме в зависимости от употребляемой пищи, физического и умственного напряжения и при различных заболеваниях. Исследование показателей крови является необходимым для установления диагноза и назначения лечения. Все лейкоциты способны к активному перемещению путем образования псевдоподий, при этом у них изменяются форма тела и ядра. Они способны проходить между клетками эндотелия сосудов и клетками эпителия, через базальные мембраны и перемещаться по основному веществу соединительной ткани. Направление движения лейкоцитов определяется хемотаксисом под влиянием химических раздражителей — например продуктов распада тканей, бактерий и других факторов. Лейкоциты выполняют защитные функции, обеспечивая фагоцитоз микробов, инородных веществ, продуктов распада клеток, участвуя в иммунных реакциях.

Гранулоциты (зернистые лейкоциты)

К гранулоцитам относятся нейтрофильные, эозинофильные и базофильные лейкоциты. Они образуются в красном костном мозге, содержат специфическую зернистость в цитоплазме и имеют сегментированные ядра.

Нейтрофильные гранулоциты (или нейтрофилы) — самая многочисленная группа лейкоцитов, составляющая (48—78% от общего числа лейкоцитов). В зрелом сегментоядерном нейтрофиле ядро содержит 3—5 сегментов, соединенных тонкими перемычками. В популяции нейтрофилов крови могут находиться клетки различной степени зрелости — юные, палочкоядерные и сегментоядерные. Первые два вида — молодые клетки. Юные клетки в норме не превышают 0,5% или отсутствуют, они характеризуются бобовидным ядром. Палочкоядерные составляют 1—6%, имеют несегментированное ядро в форме английской буквы S, изогнутой палочки или подковы. Увеличение в крови количества юных и палочкоядерных форм нейтрофилов (т.н. сдвиг лейкоцитарной формулы влево) свидетельствует о наличии кровопотери или острого воспалительного процесса в организме, сопровождаемых усилением гемопоэза в костном мозге и выходом молодых форм.Цитоплазма нейтрофилов окрашивается слабооксифильно, в ней видна очень мелкая зернистость розово-фиолетового цвета (окрашивается как кислыми, так и основными красками), поэтому называется нейтрофильной или гетерофильной. В поверхностном слое цитоплазмы зернистость и органеллы отсутствуют. Здесь расположены гранулы гликогена, актиновые филаменты и микротрубочки, обеспечивающие образование псевдоподий для движения клетки. Во внутренней части цитоплазмы расположены органеллы общего назначения, видна зернистость.В нейтрофилах можно различить два типа гранул: специфические и азурофильные, окруженные одинарной мембраной.

Специфические гранулы, более мелкие и многочисленные содержат бактериостатические и бактерицидные вещества — лизоцим и щелочную фосфатазу, а также белок лактоферрин. Лизоцим является ферментом, разрушающим бактериальную стенку. Лактоферрин связывает ионы железа, что способствует склеиванию бактерий. Он также инициирует отрицательную обратную связь, обеспечивая торможение продукции нейтрофилов в костном мозге.

Азурофильные гранулы более крупные, окрашиваются в фиолетово-красный цвет. Они являются первичными лизосомами, содержат лизосомальные ферменты и миелопероксидазу. Миелопероксидаза из перекиси водорода продуцирует молекулярный кислород, обладающий бактерицидным действием. Азурофильные гранулы в процессе дифференцировки нейтрофилов появляются раньше, поэтому называются первичными в отличие от вторичных — специфических.

Основная функция нейтрофилов — фагоцитоз микроорганизмов, поэтому их называют микрофагами. В процессе фагоцитоза бактерий сначала с образующейся фагосомой сливаются специфические гранулы, ферменты которой убивают бактерию, при этом образуется комплекс, состоящий из фагосомы и специфической гранулы. Позднее с этим комплексом сливается лизосома, гидролитические ферменты которой переваривают микроорганизмы. В очаге воспаления убитые бактерии и погибшие нейтрофилы образуют гной.

Продолжительность жизни нейтрофилов составляет 5—9 сут.

Эозинофильные гранулоциты (или эозинофилы). Количество эозинофилов в крови составляет от 0,5 до 5 % от общего числа лейкоцитов. Ядро эозинофилов имеет, как правило, 2 сегмента, соединенных перемычкой. В цитоплазме расположены органеллы общего назначения и гранулы. Среди гранул различают азурофильные (первичные) и эозинофильные (вторичные), являющиеся модифицированными лизосомами.Специфические эозинофильные гранулы заполняют почти всю цитоплазму. Характерно наличие в центре гранулы кристаллоида, который содержит т.н. главный основной белок, богатый аргинином, лизосомные гидролитические ферменты, пероксидазу, эозинофильный катионный белок, а также гистаминазу.Главный основной белок эозинофильных гранул участвует в антипаразитарной функции эозинофилов. Гистаминаза – фермент разрушающий гистамин, - один из основных медиаторов воспаления.Эозинофилы являются подвижными клетками и способны к фагоцитозу, однако их фагоцитарная активность ниже, чем у нейтрофилов.Установлена роль эозинофилов в реакциях на чужеродный белок, в аллергических и анафилактических реакциях, где они участвуют в метаболизме гистамина, вырабатываемого тучными клетками соединительной ткани. Гистамин повышает проницаемость сосудов, вызывает развитие отека тканей; в больших дозах может вызвать шок со смертельным исходом.Эозинофилы способствуют снижению содержания гистамина в тканях различными путями. Они разрушают гистамин с помощью фермента гистаминазы, фагоцитируют гистаминсодержащие гранулы тучных клеток, адсорбируют гистамин на плазмолемме, связывая его с помощью рецепторов, и, наконец, вырабатывают фактор, тормозящий дегрануляцию и освобождение гистамина из тучных клеток.

Базофильные гранулоциты (или базофилы). Количество базофилов в крови составляет до 1% от общего числа лейкоцитов. Ядра базофилов сегментированы, содержат 2—3 дольки. Характерно наличие специфических крупных метахроматических гранул, часто закрывающих ядро.

Базофилы опосредуют воспаление и секретируют эозинофильный хемотаксический фактор. Гранулы содержат протеогликаны, гликозаминогликаны (в том числе гепарин), вазоактивный гистамин, нейтральные протеазы. Часть гранул представляет собой модифицированные лизосомы. Дегрануляция базофилов происходит в реакциях гиперчувствительности немедленного типа (например, при астме, анафилаксии, сыпи, которая может ассоциироваться с покраснением кожи). Пусковым механизмом анафилактической дегрануляции является рецептор для иммуноглобулина класса E. Метахромазия обусловлена наличием гепарина — кислого гликозаминогликана.

Базофилы образуются в костном мозге. Они так же, как и нейтрофилы, находятся в периферической крови около 1—2 сут.

Помимо специфических гранул, в базофилах содержатся и азурофильные гранулы (лизосомы). Базофилы так же, как и тучные клетки соединительной ткани, выделяя гепарин и гистамин, участвуют в регуляции процессов свертывания крови и проницаемости сосудов. Базофилы участвуют в иммунологических реакциях организма, в частности в реакциях аллергического характера.

 

 

 

Классификация лейкоцитов.Лейкоцитарная формула.Незернистые лейкоциты(агранулоциты),их разновидности,количество,размеры,строение,функции,продолжительность жизни.Понятие о Т и В лимфоцитах.

Классификация лейкоцитов:

зернистые (гранулоциты) - нейтрофилы (65-75 %):

юные (0-0,5 %);

палочкоядерные (3-5 %);

сегментоядерные (60-65 %);

эозинофилы (1-5 %);

базофилы (0,5-1,0 %).

незернистые (агранулоциты):

лимфоциты (20-35 %);

Т-лимфоциты;

В-лимфоциты;

моноциты (6-8 %).

 

Агранулоциты (незернистые лейкоциты)

К этой группе лейкоцитов относятся лимфоциты и моноциты. В отличие от гранулоцитов они не содержат в цитоплазме специфической зернистости, а их ядра не сегментированы.

Лимфоциты в крови взрослых людей составляют 20—35% от общего числа лейкоцитов. Среди лимфоцитов различают малые лимфоциты, средние и большие. Большие лимфоциты встречаются в крови новорожденных и детей, у взрослых они отсутствуют. Большую часть всех лимфоцитов крови человека составляют малые лимфоциты.Для всех видов лимфоцитов характерно наличие интенсивно окрашенного ядра округлой или бобовидной формы. В цитоплазме лимфоцитов содержится небольшое количество азурофильных гранул (лизосом).Основной функцией лимфоцитов является участие в иммунных реакциях. Однако популяция лимфоцитов гетерогенна по характеристике поверхностных рецепторов и роли в реакциях иммунитета. Среди лимфоцитов различают три основных функциональных класса: B-лимфоциты, T-лимфоциты и т.н. нулевые лимфоциты.B-лимфоциты впервые были обнаружены в специальном органе у птиц –фабрициевой сумке, (бурсе, bursa Fabricius), поэтому и получили соответствующее название. Они образуются в костном мозге. В-лимфоциты составляют около 30 % циркулирующих лимфоцитов. Их главная функция — участие в выработке антител, т.е. обеспечение гуморального иммунитета. Плазмолемма В-лимфоцитов содержит множество иммуноглобулиновых рецепторов. При действии антигенов В-лимфоциты способны к пролиферации и дифференцировке в плазмоциты — клетки, способные синтезировать и секретировать защитные белки – антитела, или иммуноглобулины, которые поступают в кровь, обеспечивая гуморальный иммунитет.

Т-лимфоциты, или тимусзависимые лимфоциты, образуются из стволовых клеток костного мозга, а созревают в тимусе (вилочковой железе), что и обусловило их название. Они преобладают в популяции лимфоцитов, составляя около 70 % циркулирующих лимфоцитов. Для Т-клеток, в отличие от В-лимфоцитов, характерен низкий уровень поверхностных иммуноглобулиновых рецепторов в плазмолемме. Но Т-клетки имеют специфические рецепторы, способные распознавать и связывать антигены, участвовать в иммунных реакциях. Основными функциями Т-лимфоцитов являются обеспечение реакций клеточного иммунитета и регуляция гуморального иммунитета (т.е. стимуляция или подавление дифференцировки В-лимфоцитов). Т-лимфоциты способны к выработке сигнальных веществ - лимфокинов, которые регулируют деятельность В-лимфоцитов и других клеток в иммунных реакциях. Среди Т-лимфоцитов выявлено несколько функциональных групп: Т-хелперы, Т-супрессоры, Т-киллеры. Нулевые лимфоциты не имеют поверхностных маркеров на плазмолемме, характерных для В- и Т-лимфоцитов. Их расценивают как резервную популяцию недифференцированных лимфоцитов.Продолжительность жизни лимфоцитов варьирует от нескольких недель до нескольких лет. Т-лимфоциты являются «долгоживущими» (месяцы и годы) клетками, а В-лимфоциты относятся к «короткоживущим» (недели и месяцы).Для Т-лимфоцитов характерно явление рециркуляции, т.е. выход из крови в ткани и возвращение по лимфатическим путям снова в кровь. Таким образом они осуществляют иммунологический надзор за состоянием всех органов, быстро реагируя на внедрение чужеродных агентов.Среди клеток, имеющих морфологию малых лимфоцитов, следует назвать циркулирующие стволовые клетки крови, которые поступают в кровь из костного мозга. Из клеток, поступающих в кроветворные органы, дифференцируются различные клетки крови, а из поступающих в соединительную ткань, — тучные клетки, фибробласты и другие клетки соединительной ткани.

Моноциты. Эти клетки крупнее других лейкоцитов. В крови человека количество моноцитов от 6 до 8 % от общего числа лейкоцитов.

Ядра моноцитов встречаются бобовидные, подковообразные, редко — дольчатые.

Цитоплазма моноцитов менее базофильна, чем цитоплазма лимфоцитов. Она имеет бледно-голубой цвет, но по периферии окрашивается несколько темнее, чем около ядра. В цитоплазме содержится различное количество очень мелких азурофильных зерен (лизосом), расположенных чаще около ядра.Характерно наличие пальцеобразных выростов цитоплазмы и образование фагоцитарных вакуолей. В цитоплазме расположено множество пиноцитозных везикул.Моноциты относятся к макрофагической системе организма, или к так называемой мононуклеарной фагоцитарной системе. Клетки этой системы характеризуются происхождением из промоноцитов костного мозга, способностью прикрепляться к поверхности стекла, активностью пиноцитоза и иммунного фагоцитоза, наличием на мембране рецепторов для иммуноглобулинов и комплемента. Моноциты циркулирующей крови представляют собой подвижный пул относительно незрелых клеток, находящихся на пути из костного мозга в ткани. Время пребывания моноцитов в периферической крови – от 1,5 суток до 4 дней.Моноциты, выселяющиеся в ткани, превращаются в макрофаги, при этом у них появляются большое количество лизосом, фагосом, фаголизосом.

 

Волокнистая соединительная ткань.Морфо-функциональная характеристика.Классификация и источники развития.Клеточные элементы и межклеточное вещество.Возрастные изменения.Регенерация.

Соединительные ткани — это комплекс тканей мезенхимного происхождения, участвующих в поддержании гомеостаза внутренней среды и отличающихся от других тканей меньшей потребностью в аэробных окислительных процессах. Вместе с кровью и лимфой соединительные ткани объединяются в т.н. «ткани внутренней среды». Как и все ткани, они состоят из клеток и межклеточного вещества. Межклеточное вещество, в свою очередь, состоит из волокон и основного, или аморфного, вещества.Соединительная ткань составляет более половины массы тела человека. Она участвует в формировании стромы органов, прослоек между другими тканями в органах, формирует дерму кожи, скелет. Соединительные ткани формируют и анатомические образования - фасции и капсулы, сухожилия и связки, хрящи и кости. Полифункциональный характер соединительных тканей определяется сложностью их состава и организации.

Функции

Соединительные ткани выполняют различные функции: трофическую, защитную, опорную, пластическую, морфогенетическую.

Трофическая функция (в широком смысле) связана с регуляцией питания различных тканевых структур, с участием в обмене веществ и поддержанием гомеостаза внутренней среды организма. В обеспечении этой функции главную роль играет основное вещество, через которое осуществляется транспорт воды, солей, молекул питательных веществ.

Защитная функция заключается в предохранении организма от механических воздействий и обезвреживании чужеродных веществ, поступающих извне или образующихся внутри организма. Это обеспечивается физической защитой (например, костной тканью), а также фагоцитарной деятельностью макрофагов и иммунокомпетентными клетками, участвующими в реакциях клеточного и гуморального иммунитета.

Опорная, или биомеханическая, функция обеспечивается прежде всего коллагеновыми и эластическими волокнами, образующими волокнистые основы всех органов, а также составом и физико-химическими свойствами межклеточного вещества скелетных тканей (например, минерализацией). Чем плотнее межклеточное вещество, тем значительнее опорная, биомеханическая функция; пример - костные ткани.

Пластическая функция соединительной ткани выражается в адаптации к меняющимся условиям существования, регенерации, участии в замещении дефектов органов при их повреждении (пример - формирование рубцовой ткани при заживлении ран).

Морфогенетическая, или структурообразовательная, функция проявляется в формировании тканевых комплексов и обеспечении общей структурной организации органов (образование капсул, внутриорганных перегородок), а также регулирующем влиянии некоторых ее компонентов на пролиферацию и дифференцировку клеток различных тканей.

Классификация

Разновидности соединительной ткани различаются между собой составом и соотношением клеток, волокон, а также физико-химическими свойствами аморфного межклеточного вещества. Соединительные ткани подразделяются на три вида:

собственно соединительную ткань,

соединительные ткани со специальными свойствами,

скелетные ткани.

Собственно соединительная ткань включает:

рыхлую волокнистую соединительную ткань;

плотную неоформленную соединительную ткань;

плотную оформленную соединительную ткань.

Соединительные ткани со специальными свойствами включают:

ретикулярную ткань;

жировые ткани;

слизистую ткань.

Скелетные ткани включают:

хрящевые ткани,

костные ткани,

цемент и дентин зуба.

Развитие

Различают эмбриональный и постэмбриональный гистогенез соединительных тканей. В процессе эмбрионального гистогенеза мезенхима приобретает черты тканевого строения раньше закладки других тканей. Этот процесс в различных органах и системах происходит неодинаково и зависит от их неодинаковой физиологической значимости на различных этапах эмбриогенеза.

В дифференцировке мезенхимы отмечаются топографическая асинхронность как в зародыше, так и во внезародышевых органах, высокие темпы размножения клеток, волокнообразования, перестройка ткани в процессе эмбриогенеза — резорбция путем апоптоза и новообразование ткани.

Постэмбриональный гистогенез в нормальных физиологических условиях происходит медленнее и направлен на поддержание тканевого гомеостаза, пролиферацию малодифференцированных клеток и замену ими отмирающих клеток. Существенную роль в этих процессах играют межклеточные внутритканевые взаимодействия, индуцирующие и ингибирующие факторы (такие как интегрины, межклеточные адгезивные факторы, функциональные нагрузки, гормоны, оксигенация, наличие малодифференцированных клеток).

Общие принципы организации

Главными компонентами соединительных тканей являются:

волокнистые структуры коллагенового и эластического типов;

основное (аморфное) вещество, играющее роль интегративно-буферной метаболической среды;

клеточные элементы, создающие и поддерживающие количественное и качественное соотношение состава неклеточных компонентов.

Органная специфичность клеточных элементов соединительной ткани выражается в количестве, форме и соотношении различных видов клеток, их метаболизме и функциях, оптимально приспособленных к функции того или иного органа. - В рыхлой волокнистой соединительной ткани превалируют клетки и аморфное вещество над волокнами, а в плотной, наоборот, основную массу соединительной ткани составляют волокна.

Регенерация соединительной ткани начинается с пролиферации молодых мезенхимальных элементов и новообразования микрососудов. Образуется молодая, богатая клетками и тонкостенными сосудами соединительная ткань, которая имеет характерный вид.
Это - сочная темно-красная ткань с зернистой, как бы усыпанной крупными гранулами поверхностью, что явилось основанием назвать ее грануляционной тканью. Гранулы представляют собой выступающие над поверхностью петли новообразованных тонкостенных сосудов, которые составляют основу грануляционной ткани. Между сосудами много недифференцированных лимфоцитоподобных клеток соединительной ткани, лейкоцитов, плазматических клеток и лаброцитов. В дальнейшем происходит созревание грануляционной ткани, в основе которой лежит дифференцировка клеточных элементов, волокнистых структур, а также сосудов. Число гематогенных элементов уменьшается, а фибробластов - увеличивается. В связи с синтезом фибробластами коллагена в межклеточных пространствах образуются аргирофильные, а затем и коллагеноввые волокна. Синтез фибробластами гликозаминогликанов служит образованию основного вещества соединительной ткани. По мере созревания фибробластов количество коллагеновых волокон увеличивается, они группируются в пучки; одновременно уменьшается количество сосудов, они дифференцируются в артерии и вены. Созревание грануляционной ткани завершается образованием грубоволокнистой рубцовой ткани.

Рыхлая волокнистая соединительная ткань.Морфо-функциональная характеристика,межклеточное вещество,строение и значение.Фибробласты и их роль в образовании межклеточного вещества.

Рыхлая волокнистая соединительная ткань, клеточный состав:

Собственно соединительная ткань включает в себя рыхлую волокнистую и плотную волокнистую соединительные ткани.Рыхлая волокнистая соединительная ткань (textus connectivus collagenosus laxus) обнаруживается во всех органах, - она сопровождает кровеносные и лимфатические сосуды и образует строму многих органов. Она состоит из клеток и межклеточного вещества.

Клеточный состав

Основными клетками соединительной ткани являются фибробласты (семейство фибриллообразующих клеток), макрофаги, тучные клетки, адвентициальные клетки, плазматические клетки, перициты, жировые клетки, а также лейкоциты, мигрирующие из крови; иногда встречаются пигментные клетки.

Фибробласты (фибробластоциты) (от лат. fibra — волокно, греч. blastos — росток, зачаток) — клетки, синтезирующие компоненты межклеточного вещества: белки (например, коллаген, эластин), протеогликаны, гликопротеины.

В эмбриональном периоде ряд мезенхимных клеток зародыша дают начало дифферону фибробластов, к которому относят:

стволовые клетки,

полустволовые клетки-предшественники,

малоспециализированные фибробласты,

дифференцированные фибробласты (зрелые, активно функционирующие),

фиброциты (дефинитивные формы клеток),

миофибробласты и фиброкласты.

С главной функцией фибробластов связаны образование основного вещества и волокон (что ярко проявляется, например, при заживлении ран, развитии рубцовой ткани, образовании соединительнотканной капсулы вокруг инородного тела).

Малоспециализированные фибробласты — это малоотростчатые клетки с округлым или овальным ядром и небольшим ядрышком, базофильной цитоплазмой, богатой РНК. Размер клеток не превышает 20—25 мкм. В цитоплазме этих клеток обнаруживается большое количество свободных рибосом. Эндоплазматическая сеть и митохондрии развиты слабо. Аппарат Гольджи представлен скоплениями коротких трубочек и пузырьков.
На этой стадии цитогенеза фибробласты обладают очень низким уровнем синтеза и секреции белка. Эти фибробласты способны к размножению митотическим путем.Дифференцированные зрелые фибробласты крупнее по размеру. Это активно функционирующие клетки.В зрелых фибробластах осуществляется интенсивно биосинтез коллагеновых, эластиновых белков, протеогликанов, которые необходимы для формирования основного вещества и волокон. Эти процессы усиливаются в условиях пониженной концентрации кислорода. Стимулирующими факторами биосинтеза коллагена являются также ионы железа, меди, хрома, аскорбиновая кислота. Один из гидролитических ферментов — коллагеназа — расщепляет внутри клеток незрелый коллаген, что регулирует на клеточном уровне интенсивность секреции коллагена.

Фибробласты – это подвижные клетки. В их цитоплазме, особенно в периферическом слое, располагаются микрофиламенты, содержащие белки типа актина и миозина. Движение фибробластов становится возможным только после их связывания с опорными фибриллярными структурами с помощью фибронектина — гликопротеина, синтезируемого фибробластами и другими клетками, обеспечивающего адгезию клеток и неклеточных структур. Во время движения фибробласт уплощается, а его поверхность может увеличиться в 10 раз.

Фиброциты — дефинитивные (конечные) формы развития фибробластов. Эти клетки веретенообразные с крыловидными отростками. [Они содержат небольшое число органелл, вакуолей, липидов и гликогена.] Синтез коллагена и других веществ в фиброцитах резко снижен.

Миофибробласты — клетки, сходные с фибробластами, сочетающие в себе способность к синтезу не только коллагеновых, но и сократительных белков в значительном количестве. Фибробласты могут превращаться в миофибробласты, функционально сходные с гладкими мышечными клетками, но в отличие от последних имеют хорошо развитую эндоплазматическую сеть. Такие клетки наблюдаются в грануляционной ткани заживающих ран и в матке при развитии беременности.

Морфо-функциональная характеристика рыхлой волокнистой соединительной ткани.Макрофаги.строение и источники развития.Понятие о макрофагической системе.Вклад русских ученых в гистофизиологию соединительных тканей.

Рыхлая волокнистая соединительная ткань, клеточный состав:

Собственно соединительная ткань включает в себя рыхлую волокнистую и плотную волокнистую соединительные ткани.

Рыхлая волокнистая соединительная ткань (textus connectivus collagenosus laxus) обнаруживается во всех органах, - она сопровождает кровеносные и лимфатические сосуды и образует строму многих органов. Она состоит из клеток и межклеточного вещества.

Клеточный состав

Основными клетками соединительной ткани являются фибробласты (семейство фибриллообразующих клеток), макрофаги, тучные клетки, адвентициальные клетки, плазматические клетки, перициты, жировые клетки, а также лейкоциты, мигрирующие из крови; иногда встречаются пигментные клетки.

Макрофаги (или макрофагоциты) (от греч. makros — большой, длинный, fagos — пожирающий) — это гетерогенная специализированная клеточная популяция защитной системы организма.

Размер и форма макрофагов варьируют в зависимости от их функционального состояния. Обычно макрофаги, за исключением некоторых их видов, имеют одно ядро. Ядра макрофагов небольшого размера, округлые, бобовидные или неправильной формы. В них содержатся крупные глыбки хроматина. Цитоплазма базофильна, богата лизосомами, фагосомами (что является их отличительным признаком) и пиноцитозными пузырьками, содержит умеренное количество митохондрий, гранулярную эндоплазматическую сеть, аппарат Гольджи, включения гликогена, липидов и др. В цитоплазме макрофагов выделяют т.н. «клеточную периферию», обеспечивающую макрофагу способность передвигаться, втягивать микровыросты цитоплазмы, осуществлять эндо- и экзоцитоз. Непосредственно под плазмолеммой находится сеть актиновых филаментов диаметром 5—6 нм. Через эту сеть проходят микротрубочки диаметром 20 нм, которые прикрепляются к плазмолемме. Микротрубочки идут радиально от клеточного центра к периферии клетки и играют важную роль во внутриклеточных перемещениях лизосом, микропиноцитозных везикул и других структур. На поверхности плазмолеммы имеются рецепторы для опухолевых клеток и эритроцитов, T- и B-лимфоцитов, антигенов, иммуноглобулинов, гормонов. Наличие рецепторов к иммуноглобулинам обусловливает их участие в иммунных реакциях.

Формы проявления защитной функции макрофагов:

поглощение и дальнейшее расщепление или изоляция чужеродного материала;

обезвреживание его при непосредственном контакте;

передача информации о чужеродном материале иммунокомпетентным клеткам, способным его нейтрализовать;

оказание стимулирующего воздействия на другие клеточные популяции защитной системы организма.

Макрофаги имеют органеллы, синтезирующие ферменты для внутриклеточного и внеклеточного расщепления чужеродного материала, антибактериальные и другие биологически активные вещества (например: протеазы, кислые гидролазы, пироген, интерферон, лизоцим и др.)Количество макрофагов и их активность особенно возрастают при воспалительных процессах. Макрофаги вырабатывают хемотаксические факторы для лейкоцитов. Секретируемый макрофагами IL-1 способен повышать адгезию лейкоцитов к эндотелию, секрецию лизосомных ферментов нейтрофилами и их цитотоксичность, активирует синтез ДНК в лимфоцитах. Макрофаги вырабатывают факторы, активирующие выработку иммуноглобулинов B-лимфоцитами, дифференцировку T- и B-лимфоцитов; цитолитические противоопухолевые факторы, а также факторы роста, влияющие на размножение и дифференцировку клеток собственной популяции, стимулируют функцию фибробластов.Макрофаги образуются из стволовой клетки крови (СКК), а также от промоноцита и моноцита крови (т.е. имеют гематогенное происхождение). Полное обновление макрофагов в рыхлой волокнистой соединительной ткани осуществляется примерно в 10 раз быстрее, чем фибробластов.Одной из разновидностей макрофагов являются многоядерные гигантские клетки, которые раньше называли «гигантскими клетками инородных тел», так как они могут формироваться, в частности, в присутствии инородного тела. Многоядерные гигантские клетки представляют собой симпласты, содержащие 10—20 ядер и более, возникшие либо путем слияния одноядерных макрофагов, либо путем эндомитоза без цитотомии. По данным электронной микроскопии, в многоядерных гигантских клетках присутствуют развитый синтетический и секреторный аппарат и обилие лизосом. Цитолемма образует многочисленные складки.

Понятие о макрофагической системе

К этой системе относится совокупность всех клеток, обладающих способностью захватывать из тканевой жидкости организма инородные частицы, погибающие клетки, неклеточные структуры, бактерии и др. Фагоцитированный материал подвергается внутри клетки ферментативному расщеплению (т.н. «завершенный фагоцитоз»), благодаря чему ликвидируются вредные для организма агенты, возникающие местно или проникающие извне. К таким клеткам относятся:

макрофаги рыхлой волокнистой соединительной ткани,

звездчатые клетки синусоидных сосудов печени,

свободные и фиксированные макрофаги кроветворных органов (костного мозга, селезенки, лимфатических узлов),

макрофаги легкого – «пылевые клетки»,

перитонеальные макрофаги воспалительных экссудатов,

остеокласты костной ткани,

гигантские многоядерные клетки инородных тел,

глиальные макрофаги нервной ткани (микроглия).

Все они способны к активному фагоцитозу, имеют на своей поверхности рецепторы к иммуноглобулинам и происходят из промоноцитов костного мозга и моноцитов крови. В отличие от таких «профессиональных» фагоцитов способность к факультативному поглощению может быть выражена независимо от указанных циторецепторов у других клеток (фибробластов, ретикулярных клеток, эндотелиоцитов, нейтрофильных лейкоцитов). Но эти клетки не входят в состав макрофагической системы.

И.И. Мечников первым пришел к мысли о том, что фагоцитоз, возникающий в эволюции как форма внутриклеточного пищеварения и закрепившийся за многими клетками, одновременно является важным защитным механизмом. Он обосновал целесообразность объединения их в одну систему и предложил назвать ее макрофагической. Макрофагическая система представляет собой мощный защитный аппарат, принимающий участие как в общих, так и в местных защитных реакциях организма. В целостном организме макрофагическая система регулируется как местными механизмами, так нервной и эндокринной системами.Помимо рассмотренных выше клеток фибробластического ряда и макрофагов в состав клеток волокнистой соединительной ткани также входят

Тучные клетки (или тканевые базофилы, или же лаброциты). В их цитоплазме находится специфическая зернистость, напоминающая гранулы базофильных лейкоцитов крови. Тучные клетки являются регуляторами местного гомеостаза соединительной ткани. Они принимают участие в понижении свертываемости крови, повышении проницаемости гематотканевого барьера, в процессах воспаления и иммуногенеза.

Гистамин немедленно вызывает расширение кровеносных капилляров и повышает их проницаемость, что проявляется в локальных отеках. Он обладает также выраженным гипотензивным действием и является важным медиатором воспаления.

Гепарин снижает проницаемость межклеточного вещества и свертываемость крови, оказывает противовоспалительное влияние. Гистамин же выступает как его антагонист.

Плазматические клетки (или плазмоциты). Эти клетки обеспечивают выработку антител — гамма-глобулинов при появлении в организме антигена. Они образуются в лимфоидных органах из B-лимфоцитов, обычно встречаются в рыхлой волокнистой соединительной ткани собственного слоя слизистых оболочек полых органов, сальнике, интерстициальной соединительной ткани различных желез, лимфатических узлах, селезенке, костном мозге.

Адипоциты (или жировые клетки). Так называют клетки, которые обладают способностью накапливать в больших количествах резервный жир, принимающий участие в трофике, энергообразовании и метаболизме воды. Адипоциты располагаются группами, реже поодиночке и, как правило, около кровеносных сосудов. Накапливаясь в больших количествах, эти клетки образуют жировую ткань – разновидность соединительной ткани со специальными войствами.

Адвентициальные клетки. Это малоспециализированные клетки, сопровождающие кровеносные сосуды. Они имеют уплощенную или веретенообразную форму со слабобазофильной цитоплазмой, овальным ядром и небольшим числом органелл. В процессе дифференцировки эти клетки могут, по-видимому, превращаться, в фибробласты, миофибробласты и адипоциты.

Перициты — (или клетки Руже) клетки, окружающие кровеносные капилляры и входящие в состав их стенки.

Пигментные клетки (пигментоциты, меланоциты). Эти клетки содержат в своей цитоплазме пигмент меланин. Их много в родимых пятнах, а также в соединительной ткани людей черной и желтой рас. Пигментоциты имеют короткие, непостоянной формы отростки, большое количество меланосом (содержащих гранулы меланина) и рибосом.

Хрящевые ткани.Морфо-функциональная характеристика и классификация.Их развитие,строение и функции.Хрящ,как орган.Строение гиалинового,волокнистого и эластического хрящей.Регенерация хряща.

Общая характеристика хрящевой ткани:

Хрящевые ткани:

Хрящевые ткани (textus cartilaginei) отличаются упругостью и прочностью, что связано с положением этой ткани в организме. Хрящевая ткань входят в состав органов дыхательной системы, суставов, межпозвоночных дисков.Как и в других тканях, в хрящевой ткани выделяют клетки и межклеточное вещество. Главные клеточные элементы – хондробласты и хондроциты. Межклеточного вещества в хрящевой ткани больше, чем клеток. Оно отличается гидрофильностью и упругостью. Именно с упругостью межклеточного вещества связана опорная функция хрящевых тканей.Хрящевая ткань значительно гидратирована, - в свежей ткани содержится до 80% воды. Более половины объема «сухого» вещества хрящевой ткани составляет фибриллярный белок коллаген. В хрящевой ткани остутствуют сосуды – питательные вещества диффундируют из окружающих тканей.

Классификация

Различают три вида хрящевой ткани:

гиалиновую,

эластическую,

волокнистую.

Такое подразделение хрящевых тканей основано на структурно-функциональных особенностях строения их межклеточного вещества, степени содержания и соотношения коллагеновых и эластических волокон.

Краткая характеристика межклеточного вещества хрящевой ткани

Межклеточное вещество состоит из волокон и основного, или аморфного, вещества. Большинство волокон представлено коллагеновыми волокнами, а в эластических хрящах – еще и эластическими волокнами. Основное вещество содержит воду, органические вещества и минеральные вещества.Органический компонент представлен протеогликановыми агрегатами (ПГА) и гликопротеинами (ГП). В основе протеогликанового агрегата лежит длинная нить гиалуроновой кислоты. С помощью небольших глобулярных белков с гиалуроновой кислотой связаны линейные фибриллярные пептидные цепи т.н. корового белка (core protein). В свою очередь, от коровых белков отходят олигосахаридные ветви – гликозаминогликаны (ГАГ). Соединения гликозаминогликанов с коровыми белками имеют собственное название – протеогликаны (ПГ).Протеогликановые агрегаты обладают высокой гидрофильностью, т.е. связывают большое количество воды и обеспечивают тем самым высокую упругость хряща. При этом они сохраняют проницаемость для низкомолекулярных метаболитов.

Хрящевой дифферон и хондрогистогенез

Развитие хрящевой ткани осуществляется как у эмбриона, так и в постэмбриональном периоде при регенерации. В процессе развития хрящевой ткани из мезенхимы образуется хрящевой дифферон:

стволовые клетки,

полустволовые (прехондробласты),

хондробласты (хондробластоциты),

хондроциты.

Хондробласты (от греч. chondros — хрящ, blastos — зачаток) — это молодые уплощенные клетки, способные к пролиферации и синтезу межклеточного вещества хряща (протеогликанов). Они являются разновидностями фибробластов, потомками стволовых и полустволовых клеток. Цитоплазма хондробластов имеет хорошо развитую гранулярную и агранулярную эндоплазматическую сеть, аппарат Гольджи. При окрашивании цитоплазма хондробластов оказывается базофильной в связи с богатым содержанием РНК. При участии хондробластов происходит периферический (аппозиционный) рост хряща. Эти клетки в процесссе развития хряща превращаются в хондроциты.

Хондроциты — основной вид клеток хрящевой ткани. Они бывают овальными, округлыми или полигональной формы — в зависимости от степени дифференцировки. Расположены хондроциты в особых полостях (лакунах) в межклеточном веществе поодиночке или группами. Группы клеток, лежащие в общей полости, называются изогенными (от греч. isos — равный, genesis — развитие). Они образуются путем деления одной клетки. В изогенных группах различают три типа хондроцитов.Первый тип хондроцитов характеризуется высоким ядерно-цитоплазматическим отношением. Они часто делятся, т.е. являются источником репродукции изогенных групп клеток. Хондроциты I типа преобладают в молодом, развивающемся хряще.Хондроциты II типа отличаются снижением ядерно-цитоплазматического отношения. Они обеспечивают образование и секрецию гликозаминогликанов и протеогликанов в межклеточное вещество.Хондроциты III типа отличаются самым низким ядерно-цитоплазматическим отношением, сильным развитием и упорядоченным расположением гранулярной эндоплазматической сети. Эти клетки сохраняют способность к образованию и секреции белка (коллагена), но в них снижается синтез гликозаминогликанов.

Эмбриональный хондрогистогенез

Источником развития хрящевых тканей является мезенхима. В первой стадии клетки мезенхимы теряют свои отростки, плотно прилегают друг к другу, формируют хондрогенные островки. Находящиеся в их составе стволовые клетки дифференцируются в хондробласты (хондробластоциты) — клетки, подобные фибробластам. Эти клетки являются главным строительным материалом хрящевой ткани. В их цитоплазме сначала увеличивается количество свободных рибосом, затем появляются участки гранулярной эндоплазматической сети.В следующей стадии образуется первичная хрящевая ткань. Клетки центрального участка хондрогенного островка (первичные хондроциты) округляются, увеличиваются в размере, в них начинается синтез и секреция фибриллярных белков (коллагена). Образующееся таким образом межклеточное вещество отличается оксифилией.В стадии дифференцировки хрящевой ткани хондроциты приобретают способность синтезировать гликозаминогликаны, связанные с неколлагеновыми белками (протеогликаны).По периферии хрящевой закладки, на границе с мезенхимой, формируется надхрящница — оболочка, покрывающая развивающийся хрящ снаружи. Во внутренней зоне надхрящницы клетки интенсивно делятся, дифференцируются в хондробласты. В процессе секреции и наслаивания на уже имеющийся хрящ сами клетки «замуровываются» в продукты своей деятельности. Так происходит рост хряща способом наложения, или его аппозиционный (периферический) рост.

Виды хрящевой ткани, регенерация хряща

Исходя из особенностей строения межклеточного вещества, хрящевые ткани делят на три вида – гиалиновую, эластическую и волокнистую, или фиброзную.

Гиалиновая хрящевая ткань

Гиалиновая хрящевая ткань (textus cartilaginous hyalinus), называемая еще стекловидной (от греч. hyalos — стекло) — в связи с ее прозрачностью и голубовато-белым цветом, является наиболее распространенной разновидностью хрящевой ткани. Во взрослом организме гиалиновая ткань встречается на суставных поверхностях костей, в местах соединения ребер с грудиной, в гортани и воздухоносных путях.Большая часть встречающейся в организме у человека гиалиновой хрящевой ткани покрыта надхрящницей (perichondrium) и представляет собой вместе с пластинкой хрящевой ткани анатомические образования — хрящи.В надхрящнице выделяют два слоя: наружный, состоящий из волокнистой соединительной ткани с кровеносными сосудами; и внутренний, преимущественно клеточный, содержащий хондробласты и их предшественники — прехондробласты. Под надхрящницей в поверхностном слое хряща располагаются молодые хондроциты веретенообразной уплощенной формы. В более глубоких слоях хрящевые клетки приобретают овальную или округлую форму. В связи с тем что синтетические и секреторные процессы у этих клеток ослабляются, они после деления далеко не расходятся, а лежат компактно, образуя изогенные группы от 2 до 4 (реже до 6) хондроцитов.Более дифференцированные хрящевые клетки и изогенные группы, кроме оксифильного перицеллюлярного слоя, имеют базофильную зону межклеточного вещества. Эти свойства объясняются неравномерным распределением химических компонентов межклеточного вещества — белков и гликозаминогликанов.(Распределение белков и гликозаминогликанов межклеточного вещества неравномерное. Из-за этого в нем выделяют территориальный матрикс – непосредственно окружающий лакуны, а также межтерриториальный матрикс – весь остальной объем межклеточного вещества.)В структурной организации межклеточного вещества хряща большую роль играет хондронектин. Этот гликопротеин соединяет клетки между собой и с различными субстратами (коллагеном, гликозаминогликанами).Структурной особенностью гиалинового хряща суставной поверхности является отсутствие надхрящницы на поверхности, обращенной в полость сустава. Суставной хрящ состоит из трех нечетко очерченных зон: поверхностной, промежуточной и базальной.В поверхностной зоне суставного хряща располагаются мелкие уплощенные малоспециализированные хондроциты, напоминающие по строению фиброциты.В промежуточной зоне клетки более крупные, округлой формы, метаболически активные.Глубокая (базальная) зона делится базофильной линией на некальцинирующийся и кальцинирующийся слои. В последний из подлежащей субхондральной кости проникают кровеносные сосуды и могут происходить процессы обызвествления хряща.Особенностью межклеточного вещества глубокой зоны суставного хряща является содержание в нем матриксных везикул — мембранных структур диаметром от 30 нм до 1 мкм, которые являются локусами инициальной минерализации скелетных тканей (помимо хряща, они обнаруживаются в костной ткани и предентине). Мембранные структуры образуются путем выбухания участка плазмолеммы хондроцита (соответственно остеобласта в костной ткани и одонтобласта в предентине) с последующим отпочковыванием от поверхности клетки и локализованным распределением в зонах минерализации.Они также могут являться продуктом полной дезинтеграции клеток.Питание суставного хряща лишь частично осуществляется из сосудов глубокой зоны, а в основном происходит за счет диффузии из синовиальной жидкости полости сустава.

Эластическая хрящевая ткань

Второй вид хрящевой ткани - эластическая хрящевая ткань (textus cartilagineus elasticus) встречается в тех органах, где хрящевая основа подвергается изгибам (в ушной раковине, рожковидных и клиновидных хрящах гортани и др.). В свежем, нефиксированном состоянии эластическая хрящевая ткань бывает желтоватого цвета и не такая прозрачная, как гиалиновая. По общему плану строения эластический хрящ сходен с гиалиновым. Снаружи он покрыт надхрящницей. Хрящевые клетки (молодые и специализированные хондроциты) располагаются в лакунах поодиночке или образуют изогенные группы. Одним из главных отличительных признаков эластического хряща является наличие эластических волкон в его межклеточном веществе, наряду с коллагеновыми волокнами. Эластические волокна пронизывают межклеточное вещество во всех направлениях.В слоях, прилежащих к надхрящнице, эластические волокна без перерыва переходят в эластические волокна надхрящницы. Липидов, гликогена и хондроитинсульфатов в эластическом хряще меньше, чем в гиалиновом.

Волокнистая хрящевая ткань

Третий вид хрящевой ткани - волокнистая, или фиброзная, хрящевая ткань (textus cartilaginous fibrosa) находится в межпозвоночных дисках, полуподвижных сочленениях, в местах перехода плотной волокнистой соединительной ткани сухожилий и связок в гиалиновый хрящ, где ограниченные движения сопровождаются сильными натяжениями. Межклеточное вещество содержит параллельно направленные коллагеновые пучки, постепенно разрыхляющиеся и переходящие в гиалиновый хрящ. В хряще имеются полости, в которые заключены хрящевые клетки. Хондроциты располагаются поодиночке или образуют небольшие изогенные группы. Цитоплазма клеток часто бывает вакуолизированной. По направлению от гиалинового хряща к сухожилию волокнистый хрящ становится все более похожим на сухожилие. На границе хряща и сухожилия между коллагеновыми пучками лежат столбиками сдавленные хрящевые клетки, которые без какой-либо границы переходят в сухожильные клетки, расположенные в плотной оформленной волокнистой соединительной ткани сухожилия.

Регенерация:

Физиологическая регенерация хрящевой ткани осуществляется за счет малоспециализированных клеток надхрящницы и хряща путем размножения и дифференцировки прехондробластов и хондробластов. Однако этот процесс идет очень медленно. Посттравматическая регенерация хрящевой ткани внесуставной локализации осуществляется за счет надхрящницы. Восстановление может происходить за счет клеток окружающей соединительной ткани, не потерявших способности к метаплазии (т.е. превращения фибробластов в хондробласты).В суставном хряще в зависимости от глубины травмы регенерация происходит как за счет размножения клеток в изогенных группах (при неглубоком повреждении), так и за счет второго источника регенерации — камбиальных клеток субхондральной костной ткани (при глубоком повреждении хряща).В любом случае непосредственно в области травмы хрящевой ткани отмечаются дистрофические процессы, а далее располагаются пролиферирующие хондроциты.В течение первых 1—2 мес с момента травмы сначала образуется грануляционная ткань, состоящая из молодых фибробластов, постепенно замещающихся хрящеподобной (хондроидной) тканью, активно синтезирующей протеогликаны и коллаген II типа. Через 3—6 мес регенерат обретает сходство с гиалиново-фиброзным молодым хрящом.

Костные ткани. Морфо- функциональная характеристика и класисификация. Кость как орган. Микроскопическое строение кости. Развитие кости на месте хряща.

Костные ткани - специализированный тип соединительной ткани с высокой минерализацией межклеточного вещества (70% неорганических соединений, в основном фосфатов кальция и более 30 микроэлементов - медь, стронций, цинк, барий, магний и др.). Органическое вещество - матрикс костной ткани - белки коллагенового типа, липиды немного воды, хондроитинсерной кислоты, лимонной и др. кислот, образующих комплексы с кальцием.Классификация - существует два типа костной ткани: ретикулофиброзная (грубоволокнистая) и пластинчатая. К костной ткани относят дентин и цемент зуба.

Клетки: Остеобласты - молодые, способные к пролиферации, создающие костную ткань. Форма: кубическая, пирамидальная или угловая. Размер 15-20 мкм. Ядро

округлой формы, эксцентрично расположено. В цитоплазме развита гранулярная ЭПС, митохондрии, аппарат Гольджи, много РНК и высокая активность щелочной фосфатазы.Остеоциты: преобладающие по количеству дефинитивные клетки, утратившие способность к делению. Они отросчатой формы, имеют компактное крупное ядро, слабобазофильную цитоплазму. Органеллы слабо развиты. Остеоциты лежат в костных полостях или лакунах, повторяющих контуры остеоцита. Длина полостей от 22 до 55 мкм, ширина от 6 до 14 мкм. Канальцы заполнены тканевой жидкостью, анастомозируют между собой и периваскулярным пространством,осуществляя обмен веществ.Остеокласты: клетки гематогенной природы, способные разрушать обызвествленный хрящ и кость, диаметр 90 мкм и более, содержат до нескольких десятков ядер. Цитоплазма слабобазофильная. Располагаются на поверхности костных перекладин. В остеокласте различают две зоны: на периферии его находится зона плотного прилегания клетки к костной поверхности - герметизирует действие ферментов, выделяемых остеокластом. Эта зона светлая, содержит мало органелл, за исключением микрофиламентов, состоящих из белка актина. Сторона клетки, прилежащая к разрушаемой поверхности - имеет гофрированную каемку, и является областью синтеза и секреции гидролитических ферментов. Здесь много митохондрий, лизосом, мелких пузырьков, крупных вакуолей. Остеокласты выделяют СО₂ в окружающую среду, а фермент карбоангидраза способствует образованию угольной кислоты (Н₂СО₃) и растворению кальциевых соединений в кости.Межклеточное вещество состоит из основного аморфного с коллагеновыми волокнами, образующими небольшие пучки. Они содержат коллаген I и V типов. Волокна имеют беспорядочное расположение (ретикулофиброзная ткань) или строго ориентированное (пластинчатое) расположение. В основном аморфном веществе имеется небольшое количество хондроитинсерной кислоты, лимонной, обнаруживаются неколлагеновые белки - остеокальцин, остеонектин и различные фосфопротеины и протеолипиды, принимающие участие в минерализации кости, а также гликозаминопротеогликаны. Основное вещество содержит кристаллы гидроксиапатита, упорядочение расположенные по отношению к коллагеновым фибриллам и аморфный фосфат кальция.

Развитие. Развитие костной ткани у эмбриона идет двумя способами:

Непосредственно из мезенхимы(прямой остеогенез),

Из мезенхимы на месте ранее развивающейся хрящевой модели кости (непрямой остеогенез).

В процессе развития образуется костный дифферон: стволовые, полустволовые клетки (преостеобласты), остеобласты, остеоциты. Из стволовой клетки крови развивается остеокласт.

Прямой остеогенез характерен для развития грубоволокнистой ткани при образовании плоских костей (1-й месяц внутриутробного развития). Идет в несколько стадий:I - Образование скелетогенного островка: в местах развития будущей кости происходит очаговое размножение мезенхимных клеток и прорастание в него кровеносных сосудов. Клетки островков дифференцируются, образуется оксифильное межклеточное вещество с коллагеновыми фибриллами: органическая матрица костной ткани.II - Остеоидная стадия. В основном веществе появляется оссеомукоид, цементирующие волокна. Некоторые клетки дифференцируются в остеоциты и заключаются в костную массу, оставаясь связанными отростками. Клетки на поверхности островков превращаются в остеобласты, постепенно теряющие способность к размножению, оказываются замурованными в межклеточном веществе.III стадия - кальцификация межклеточного вещества. При этом остеобласты выделяют щелочную фосфатазу, расщепляющую глицерофосфаты крови до углеводов и фосфорной кислоты. Последняя вступает в реакцию с солями кальция, находящимися в основном веществе. В дальнейшем из фосфата кальция образуются кристаллы гидроксиапатита. Посредником кальцификации является остеонектин, гликопротеид избирательно связывающий соли кальция и фосфора. В результате кальцификации образуются костные перекладины или балки. Ветвясь и соединяясь между собой, они образуют широкую сеть. В пространства между перекладинами врастают кровеносные сосуды и волокнистая соединительная ткань.IV стадия - замена образований грубоволокнистой костной ткани пластинчатой, развитие которой связано с разрушением участков кости остеокластами и врастанием кровеносных сосудов в толщу ретикулофиброзной кости. Вокруг кровеносных сосудов образуются костные пластинки из прилегающей к ним мезенхимы. Над пластинками образуется слой новых остеобластов, и снова возникают новые пластинки. Коллагеновые волокна в каждой пластинке ориентированны под углом к волокнам предыдущей пластины. Таким образом, вокруг сосуда формируются своеобразные костные цилиндры, вставленные один в другой - остеоны. С этого момента ретикулофиброзная кость превращается в пластинчатую.

Непрямой остеогенез: на 2-ом месяце эмбрионального развития из мезенхимы закладывается хрящевой зачаток - модель будущей кости. Зачаток состоит из гиалинового хряща, покрытого надхрящницей. Развитие кости начинается в области диафиза (перихондриальное окостенение) с разрастанием кровеносных сосудов и дифференцировки остеобластов, образующих в виде манжетки ретикулофиброзную костную ткань (первичный центр окостенения), затем заменяющуюся на пластинчатую. Образование костной манжетки нарушают питание хряща. В центре диафиза возникают дистрофические изменения: хондроциты вакуолизируются, их ядра пикнотизируются, образуются пузырчатые клетки. Появление остеокластов способствует прорастанию кровеносных сосудов и остеобластов - образуются очаги эндохондрального окостенения (вторичные центры). Хондроциты на границе эпифиза и диафиза собираются в колонку, в которой идут два противоположных процесса - размножение и рост клеток в дистальных отделах диафиза и дистрофические процессы в проксимальном отделе. Надхрящница превращается в надкостницу. За счет неё кость растет в ширину. Вокруг сосудов из прилегающей к ней мезенхимы на месте разрушающейся ретикулофиброзной кости (за счет остеокластов) образуются концентрические пластинки, цементируемые межклеточным веществом. Возникают остеоны - структурно-функциональные единицы пластинчатой костной ткани. В промежуточной области между диафизом и эпифизом сохраняется хрящевая ткань - метафизарная пластинка роста костей в длину.

Под физиологической регенерацией ткани понимается процесс перестройки костной ткани в течение жизни человека за счет остеогенных клеток надкостницы, эндоста и остеогенных клеток в канале остеона. Посттравматическая генерация кости протекает лучше, когда концы сломанной кости не смещены относительно друг друга: сначала образуется соединительнотканная мозоль, в толще которой образуется хрящевые отростки. Оссификация идет по типу вторичного остеогенеза, В условиях оптимальной репозиции и фиксации концов сломанной кости, костная мозоль не образуется. Прежде чем начнет строиться кость остеобластами, остеокласты образуют небольшую щель между концами кости. На этой закономерности основано применение аппаратов постепенного растягивания сращиваемых костей.

 

Кость, как орган живого организма, состоит из нескольких тканей, важнейшей из которых является костная. Кость выполняет опорно-механическую функцию и является составной частью эндоскелета живого организма.

По микроскопическому строению костное вещество представляет особый вид соединительной ткани (в широком смысле слова), костную ткань, характерные признаки которой: твёрдое, пропитанное минеральными солями волокнистое межклеточное вещество и звездчатые, снабжённые многочисленными отростками, клетки.

Основу кости составляют коллагеновые волокна, окруженные кристаллами гидроксиапатита, которые слагаются в пластинки. Пластинки эти в костном веществе частью располагаются концентрическими слоями вокруг длинных разветвляющихся каналов (Гаверсовы каналы), частью лежат между этими системами, частью обхватывают целые группы их или тянутся вдоль поверхности кости. Гаверсов канал в сочетании с окружающими его концентрическими костными пластинками считается структурной единицей компактного вещества кости — остеоном. Параллельно поверхности этих пластинок в них расположены слои маленьких звездообразных пустот, продолжающихся в многочисленные тонкие канальцы — это так называемые «костные тельца», в которых находятся костные клетки, дающие отростки в канальцы. Канальцы костных телец соединяются между собой и с полостью Гаверсовых каналов, внутренними полостями и надкостницей, и таким образом вся костная ткань оказывается пронизанной непрерывной системой наполненных клетками и их отростками полостей и канальцев, по которым и проникают необходимые для жизни кости питательные вещества. По Гаверсовым каналам проходят тонкие кровеносные сосуды (обычно артерия и вена); стенка Гаверсова канала и наружная поверхность кровеносных сосудов одеты тонким слоем эндотелия, а промежутки между ними служат лимфатическими путями кости. Губчатое костное вещество не имеет Гаверсовых каналов.

 

 

32.Понятие об иммунной системе и её тканевых компонентах. Тимус как центральный орган иммуннопоэза, его роль в образовании Т- лимфоцитов. Виды Т- лимфоцитов, их антигеннезависимая и антигензависимая дифференцировки. Характеристика рецепторов.

Иммунная система объединяет органы и ткани, в которых происходит образование и взаимодействие клеток-иммуноцитов, выполняющих функцию распознавания генетически чужеродных субстанций (антигенов) и осуществляющих специфическую реакцию. Иммунитет - это защита организма от всего генетически чужеродного- микробов, вирусов, от чужих клеток или генетически измененных собственных клеток. Он обеспечивает поддержание генетической целостности и постоянства внутренней среды организма, выполняя функцию распознавания «своего» и «чужого».

Иммунная система представлена красным костным мозгом, центральным и универсальным органом гемопоэза - источником стволовых клеток для иммуноцитов; центральным органом лимфоцитопоэза (тимус); периферическими органами лимфоцитопоэза (селезенка, лимфатические узлы, скопления лимфоидной ткани в органах); лимфоцитами крови и лимфы, а также популяциями лимфоцитов и плазмоцитов, проникающими в соединительные и эпителиальные ткани.

Антигены - это сложные органические вещества, способные при поступлении в организм вызывать специфический ответ. Свойствами антигенов обладают бактерии, вирусы, паразиты, чужеродные клетки и ткани, мутационно изменившиеся собственные клетки тела (например, раковые), продукты жизнедеятельности чужеродных клеток — белки, полиеахариды, полипептиды и др. Различают 2 вида антигенов: 1. Экзогенные (через главный комплекс гистосовместимым усиливают образование Т- киллеров); 2. Эндогенные (опухолевые клетки, клетки хронического воспаления) - усиливают образование Т-супрессоров и Т- киллеров.

Антитела - сложные белки, синтезируемые плазмоцитами, способные специфически соединяться с соответствующими антигенами и обезвреживать их. Обнаружение антител в глобулиновой фракции белков крови обусловило их название - иммуноглобулины. Выявлено несколько классов иммуноглобулинов - G, М, А, D, Е.

G - 75%, циркулирует в крови и лимфе.

А - 15%, секретируется железистым эпителием желудочно-кишечного тракта и желез. Защищает эпителиальные поверхности.

M - 10%, вырабатывается на наличие токсинов и продуктов их распада, детоксицируя их

D - 0,2%, маркер В-лимфоцитов, опосредует дифференцировку В-клеток.

Е - активизирует тучные клетки, базофилы при аллергических реакциях, распознает аллерген, способствует выделению гистамина и гистаминазы.

Комплемент - группа белков, содержащихся в свежей сыворотке крови, активирующаяся при связывании антитела с антигеном. Этот процесс приводит или к лизису определенных типов клеток или к образованию биологически активных веществ из белков комплементов, которые, прикрепляясь к бактериям, облегчают их фагоцитоз нейтрофилами. Эти вещества называются опсонинами.

Главные молекулы гистосовместимости — семейство гликопротеидов, существующие на поверхности всех клеток и определяющий интенсивность иммунного ответа на тот или иной антиген. Совокупность гликопротеидов клеточной поверхности лейкоцитов у человека называется HLA. Существует 2 класса молекул МНС: I - набор гликопротеидов клеточной поверхности экспрессируются на всех клетках, узнаются Т-киллерами; II -экспрессируются на лимфоцитах и макрофагах, узнаются Т-хелперами.

Иммуннокомпетентные клетки:Т-лимфоциты,В-лимфоциты,О-клетки,Макрофаги Свойства иммуноцитов:1)Обладают памятью, как долговременной, так и передающейся по наследству.2)Преимущественно долгожители 3)Характеризуются функциональным разнообразием 4)Общее число 2´10¹², из которых 2´10¹⁰ постоянно циркулирует в организме Развитие: родоначальницей всех иммуноцитов является кроветворная стволовая тотипотентная клетка красного костного мозга, генерирующая образование предшественников как Т-, так и В-лимфоцитов.

Т-лимфоциты - тимусозависимые клетки, 70-90% от всех лимфоцитов. В виде предшественников и бластов они мигрируют из красного костного мозга в вилочковую железу, попадая в корковую зону ее дольки. Проходят антигеннезависимую дифференцировку (генетически программируются на образование клеток, способных давать специфический тип иммунного ответа) и специализируются в двух направлениях. Одни бласты (большая часть) превращаются под влиянием тимозина, тимулина и тимопоэтина в популяцию Т-лимфоцитов, реагирующих на антиген. Химические гуморальные факторы обеспечивают дозревание Т-лимфоцитов вне вилочковой железы в периферических лимфатических органах (лимфатический узел, селезенка, лимфоидные фолликулы других органов), заселяя тимусозависимые зоны (антигензависимая дифференцировка). Другая часть бластов дифференцируется с образованием клеток, несущих рецепторы к антигенам собственного организма (аутоиммунный ответ).

Морфологически все Т-лимфоциты имеют вид округлых клеток с округлым ядром, сравнительно небольшой ободок цитоплазмы. Величина 5-13 мкм, ядро 3-12 мкм. По величине различают малые, средние и большие. Большинство лимфоцитов относится к малым зрелым формам, ядро которых занимает почти весь объем цитоплазмы, содержащее одно или несколько ядрышек. В цитоплазме лежат несколько митохондрий, слабо развиты эндоплазматическая сеть и комплекс Гольджи, много лизосом. На поверхности - множество пальцевидных выростов, снабжены соответствующими рецепторами на плазматической мембране: в связи с этим способны прилипать к эритроцитам барана, образовывая «розетки». Этот иммунологический метод используется для их идентификации (отличие от В - лимфоцитов). Долгоживущие.

В тимусозависимых зонах (лимфатические узлы - паракортикальная зона, селезенка - периартериальная) под влиянием антигенов и оседлых интердигитирующих макрофагов (короткоотростчатые) Т-лимфоциты превращаются Т-эффекторные иммуноциты и Т-клетки памяти. Среди эффекторных клеток различают:

1 Цитотоксические, Т-киллеры - разрушают (лизируют) чужеродные и свои видоизмененные клетки или непосредственно или выделяя соответствующие цитокины. Среди них выделяют: НК - клетки (нулевые, натуральные), не имеющие поверхностных рецепторов и составляющих резерв недифференцированных иммуноцитов. При дифференцировке на поверхности Т-киллеров появляются специфические мембранные молекулы гликопротеидов (антигены), обнаруживаемые с помощью набора антител (кластеров дифференцировки). Создана СD-номенклатура: Кластер СD1 - маркер ранней стадии созревания Т-клеток в вилочковой железе.Кластеры СD2, СDЗ - характерны для Т-лимфоцитов крови и периферических лимфоидных органов.Кластеры СD4⁺ - являются Т-хелперами.Кластеры СD8⁺ - являются Т-супрессорами.Кластеры СD 16 - натуральный киллер, образующие первую линию защиты, действуют немедленно.

2. Т-хелперы (помощники) распознают чужеродные антигены (представляемые макрофагами), усиливают пролиферацию, миграцию, дифференцировку В-лимфоцитов, образование из них плазмоцитов и продукцию иммуноглобулинов. Выделяя интерлейкины, усиливают подвижность и фагоцитарные свойства макрофагов, усиливают функцию Т-киллеров и усиливают размножение Т-клеток в вилочковой железе. По типу выделяемых цитокинов различают 2 типа Т-хелперов:1) продуцируют интерлейкин 1, интерлейкин 12, интерферон. Участвуют в гиперчувствительных реакциях замедленного действия 2)секретируют интерлейкин 3, интерлейкин 4, 5, 6. Участвуют в гиперчувствительных реакциях немедленного типа.

3. Т-супрессоры - ингибируют активность Т-хелперов и плазмоцитов, контролируя количество последних и количество антител, синтезируемых этими клетками, а также подавляют взаимодействие между Т- и В-лимфоцитами.

4. Т-клетки памяти - образуют быстрый рециркуляционный пул, который постоянно «работает» в организме. Они «запоминают» качество антигена и при повторной встрече с ним формируют ускоренную «вторичную» иммунную реакцию. Приобретенное свойство памяти лимфоцитов наследуется. Живут 20 и более лет.

 

Костный мозг и фабрициева сумка как центральный орган иммунопоэза, их роль в образовании В- лимфоцитов. Разновидности В- лимфоцитов и плазмоцитов, их антигеннезависимая и ангигензависимая характеристика рецепторов.

Костный мозг — центральный кроветворный орган, в котором находится самоподдерживающаяся популяция стволовых крове­творных клеток и образуются клетки как миелоидного, так и лимфоидного ряда.

Вилочковая железа, или тимус, — центральный орган лимфоцитопоэза и иммуногенеза. Из костномозговых предшественников Т-лимфоцитов в нем происходит антигеннезависимая дифференцировка их в Т-лим-фоциты, разновидности которых осуществляют реакции клеточного имму­нитета и регулируют реакции гуморального иммунитета.

Сумка Фабрициуса — центральный орган иммунопоэза у птиц, где происходит развитие В-лимфоцитов, находится в области кло­аки. Для ее микроскопического строения характерно наличие многочислен­ных складок, покрытых эпителием, в которых расположены лимфоидные узелки, ограниченные мембраной. В узелках содержатся эпителиоциты и лимфоциты на различных стадиях дифференцировки.

В-лимфоциты: 10-30% от всех лимфоцитов. Короткоживущие (от 2 суток до 6 месяцев).

Развитие: у птиц проходят антигеннезависимую дифференцировку в фабрициевой сумке. У человека таким органом является красный костный мозг, где формируется группа малодифференцированных В-лимфоцитов.С током крови они поступают в периферические органы иммунной системы (селезенка, лимфатические узлы, лимфоидные скопления в пищеварительном тракте), где под влиянием антигена, Т-хелперов и дендритных (длинноотросчатых) макрофагов проходят антигензависимую дифференцировку. При этом в корковом веществе лимфатических узлов и герминативных центрах лимфоидных фолликулов остальных органов возникает пул эффекторных клеток В-лимфоцитов. Из стимулированных В-лимфоцитов образуются В-лимфобласты, которые, размножаясь, приобретают способность к синтезу антител, становясь последовательно плазмобластами, проплазмоцитами и плазмоцитами.

1.Плазматическая клетка: высоко дифференцированная, продуцирующая иммуноглобулины (5 классов, см. выше). Размер 10-20 мкм, цитоплазма имеет ярко выраженную базофилию. Компактное ядро эксцентрично расположенное, округлой формы, содержит плотный хроматин в виде обода колеса. Объем цитоплазмы плазмоцита заметно превосходит объем ядра, в ней много вакуолей (пенистая цитоплазма). Сбоку от ядра или охватывая его, находится ясно выраженная центросфера, вокруг которой лежат митохондрии и канальцы и мешочки ЭПС с множеством рибосом. Большинство плазмоцитов - короткоживущие (около 2-х суток), некоторые живут от 2-х недель до 6 месяцев.

2. В-супрессоры - тормозят выработку антител плазматическими клетками и действуют подавляюще (как и Т-супрессоры) на реакции гуморального иммунитета.

3. В-клетки памяти - короткоживущие рециркулирующие В-лимфоциты. Несут информацию о встрече с антигеном. Имеют оптимальную возможность непосредственно, вырабатывая антитела, уничтожать антиген. На работе этих клеток основаны принципы формирования иммунной реакции после вакцинации.

Взаимодмодействие В-лимфоцитов с антигенами протекает неодинаково и зависит от природы антигенов, что позволило разделить последние на тимус-зависимые и тимус- независимые.

1. Тимус- зависимые антигены неспособны активировать В-лимлоциты в отсутствие второго сигнала, обусловленного Тх, что послужило основанием к их наименованию. К этой группе относиться большинство существующих антигенов.

2. Тимус- независимые антигены могут эффективно стимулировпть В- лимфоциты без участия второго сигнала. В эту группу входит лишь небольшое число антигенов с многократно повторяющимися эпитопами, которые перекрестно связывают мембранные иммуноглобулиновые рецепторы В-лимфоцитов. К таким антигенам относятся, н-р, высокомолекулярные полисяхариды микроорганизмов.

 

Понятие об иммунной системе и ее тканевых компонентах. Классификация и характеристика иммуноцитов и их взаимодействие в реакциях клеточного и гуморального иммунитета. Роль макрофагов и тучных клеток в иммунных реакциях, характеристика их рецептов.

Иммунная система объединяет органы и ткани, в которых происходит образование и взаимодействие клеток – иммуноцитов, выполняющих функцию распознавания генетически чужеродных субстанций (интигенов) и осуществляющих специфическую функцию.

Иммунная система представлена красным костным мозгом — источником стволовых клеток для иммуноцитов, центральным органом лимфоцитопоэза (тимус), пери­ферическими органами лимфоцитопоэза (селезенка, лимфатические узлы, скопления лимфоидной ткани в органах), лимфоцитами крови и лим­фы, а также популяциями лимфоцитов и плазмоцитов, проникающими во все соединительные и эпителиальные ткани. Все органы иммунной системы функционируют как единое целое благодаря нейрогуморальным механизмам регуляции, а также постоянно совершающимся процессам миграции и рециркуляции клеток по кровеносной и лимфатической системам.

Клетки иммунной системы (иммуноциты) могут быть разделены на три группы:

1. Иммунокомпетентные клетки, способные к специфическому ответу на действие антигенов. Этими свойствами обладают исключительно лимфоциты, каждый из которых изначально обладает рецепторами для какого-либо антигена.

2. Вспомогательные (антиген-представляющие) клетки, способные отличать собственные антигены от чужеродных и представлять их иммунокомпетентным клеткам, без чего невозможен иммунный ответ на большинство чужеродных антигенов

3. Клетки антиген-неспецифической защиты, отличающие компоненты собственного организма от чужеродных частиц, в первую очередь от микроорганизмов, и уничтожающих последние путем фагоцитоза или цитотоксического воздействия.

Лимфоциты. Лимфоциты, как и другие клетки иммунной системы, являются производными полипотентной стволовой клетки костного мозга. В результате пролиферации и дифференцировки стволовых клеток формируются две основные группы лимфоцитов, именуемые В- и Т-лимфоцитами, которые морфологически не отличимы друг от друга. В ходе дифференцировки лимфоциты приобретают рецепторный аппарат, определяющий их способность взаимодействовать с другими клетками организма и отвечать на антигенные воздействия, формировать клоны клеток — потомков, реализующих конечный эффект иммунологической реакции (образование антител или цитолитических лимфоцитов).

Макрофаги играют важную роль как в естественном, так и в приобре­тенном иммунитете организма. Участие макрофагов в естественном имму­нитете проявляется в их способности к фагоцитозу и в синтезе ряда актив­ных веществ — пищеварительных ферментов, компонентов системы комп­лемента, фагоцитина, лизоцима, интерферона, эндогенного пирогена и tip., являющихся основными факторами естественного иммунитета. Их роль в приобретенном иммунитете заключается в пассивной передаче антигена иммунокомпетентным клеткам (Т- и В-лимфоцитам), в индукции специ­фического ответа на антигены. Макрофаги также участвуют в обеспечении иммунного гомеостаза путем контроля над размножением клеток, характе­ризующихся рядом отклонений от нормы (опухолевые клетки).

Тучные клетки (тка­невые базофилы, л а б -роциты). Этими терминами называют клетки, в цитоплаз­ме которых находится специ­фическая зернистость, напо­минающая гранулы базофиль-ных лейкоцитов. Тучные клетки являются регуляторами местно­го гомеостаза соединительной ткани. Они принимают участие в понижении свертывания кро­ви, повышении проницаемо­сти гематотканевого барьера, в процессе воспаления, иммуно­генеза и др.

В зависимости от механизма уничтожения антигена различают клеточ­ный иммунитет и гуморальный иммунитет.

При клеточном иммунитете эффекторными клетками являются цитотоксические Т-лимфоциты, или лимфоциты-киллеры (убийцы), которые непосредственно участвуют в уничтожении чужеродных клеток других орга­нов или патологических собственных (например, опухолевых) клеток и выделяют литические вещества. Такая реакция лежит в основе отторжения чужеродных тканей в условиях трансплантации или при действии на кожу химических (сенсибилизирующих) веществ, вызывающих повышенную чув­ствительность (гиперчувствительность замедленного типа) и др.

При гуморальном иммунитете эффекторными клетками являют­ся плазматические клетки, которые синтезируют и выделяют в кровь анти­тела.

Клеточный иммунный ответ формируется при трансплантации органов и тканей, инфицировании вирусами, злокачественном опухолевом росте.

Гуморальный иммунный ответ обеспечивают макрофаги (ан-тигенпрезентирующие клетки), Тх и В-лимфоциты. Попавший в организм антиген поглощается макрофагом. Макрофаг расщепляет его на фрагменты, которые в комплексе с молекулами МНС класса II появляются на поверхности клетки.

Кооперация клеток. Т-лимфоциты реализуют клеточные формы иммунного ответа, В-лимфоциты обуславливают гуморальный ответ. Однако обе формы иммунологических реакций не могут состояться баз участия вспомогательных клеток, которые в дополнение к сигналу, получаемому антигенреактивными клетками от антигена, формируют второй, неспецифический, сигнал, без которого Т-лимфоцит не воспринимает антигенное воздействие, а В-лимфоцит не способен к пролиферации.

Межклеточная кооперация входит в число механизмов специфической регуляции иммунного ответа в организме. В ней принимают участие специфические взаимодействия между конкретными антигенами и соответствующими им структурами антител и клеточных рецепторов.

 

35. Понятие об иммунной системе и её тканевых компонентах. Механизмы интеграции элементов иммунной системы.

Иммунная система объединяет органы и ткани, в которых происходит образование и взаимодействие клеток-иммуноцитов, выполняющих функцию распознавания генетически чужеродных субстанций (антигенов) и осуществляющих специфическую реакцию. Иммунитет - это защита организма от всего генетически чужеродного- микробов, вирусов, от чужих клеток или генетически измененных собственных клеток. Он обеспечивает поддержание генетической целостности и постоянства внутренней среды организма, выполняя функцию распознавания «своего» и «чужого».

Иммунная система представлена красным костным мозгом, центральным и универсальным органом гемопоэза - источником стволовых клеток для иммуноцитов; центральным органом лимфоцитопоэза (тимус); периферическими органами лимфоцитопоэза (селезенка, лимфатические узлы, скопления лимфоидной ткани в органах); лимфоцитами крови и лимфы, а также популяциями лимфоцитов и плазмоцитов, проникающими в соединительные и эпителиальные ткани.

Неспецифические (врожденные) защитные механизмы представляют собой совокупность всех физиологических факторов, направленных на предотвращение попадания в организм или нейтрализацию и разрушение проникших в него чужеродных веществ и частиц( микробного происхождения), собственных изменённых (опухолевых) клеток.

Функции:

1) Механическими факторами- эпителиальными барьерами( кожи и слизистых оболочек), слущиванием кл-к поверхностных слоев многослойных эпителиев, выработкой слизи, биением ресничек, осуществляющим транспорт слизи по поверхности эпителия. Микробы удаляются с поверхности эпителиев током слюны, слез, мочи и др. жидкостей.

2) Химическими факторами- низкими pH большинства секретов организма, присутствием в них и в тканевых жидкостях противомикробных веществ- препятствующими развитию микроорганизмов.

3) Деятельностью клеток- нейтрофилов, эозинофилов, моноцитов, макрофагов и NK-клеток, уничтожающих микроорганизмы фагоцитарными и нефагоцитарными механизмами.

Специфические (пиобретённые) защитные механизмы обеспечиваются в результате контакта организма с антигенами. При этом происходит специфическое распознавание чужеродных и изменённых собственных антигенов, которое индуцирует активацию кл-к, обеспечивающих:

- гуморальный иммунитет- путём выработки антител, переносимых кровью и тканевыми жидкостями;

- клеточный иммунитет- путём непосредственного контактного взаимодействия клеток- эффекторов иммунной системы с клетками-мишенями, несущими чужеродные или изменённые собственные антигены.

 

 

Мышечные ткани. Общая морфофункциональная характеристика. Классификация, источники развития, строение и функциональное значение. Регенерация мышечных тканей.

Мышечными тканями называют ткани, различные по строению и происхождению, но сходные по способности к выраженным сокращениям. Они обеспечивают перемещения в пространстве организма в целом, его частей и движение органов внутри организма.

Основные морфологические признаки элементов мышечных тканей — удлиненная форма, наличие продольно расположенных миофибрилл и миофиламентов — специальных органелл, обеспечивающих сократимость, рас­положение митохондрий рядом с сократительными элементами, наличие включений гликогена, липидов и миоглобина.

Общая морфофункциональная характеристика мышечных тканей:

1. структурные элементы мышечных тканей ( клетки, волокна) обладают удлинённой формой;

2. В элементах мышечных тканей сократимые структуры( миофиламенты, миофибриллы) располагаются продольно ( продольная исчерченность);

3. С сократимыми структурами связаны элементы цитоскелета и плазмолемма,выполняющие опорную функцию;

4. для мышечного сокращения требуется количество энергии(АТФ), ионы кальция, в структурных элементах мышечных тканей:

- большое количество митохондрий;

- трофические включения ( липидные капли, гранулы гликогена)

- присутствует кислород-связывающий железосодержащий белок миоглобин;

- развиты структуры, осуществляющие накопление и выделение Ca.

5. Соседние элементы иннервируются из одного источника или связаны многочисленнвми щелевыми соединениями.

6. Увеличение нагрузки на мышечную ткань вызывает нарастание её массы, путём гипертрофии или гиперплазии. Снижение нагрузки обуславливает падение массы мышечной ткани вследствии уменьшения объёма каждой структурной еденицы или падения их количества.

В основу классификации мышечной ткани положены два принципа:

а) морфофункциональный(строения и функции): 1) поперечно-полосатые мышечные ткани; 2) гладкие мышечные ткани;

б) гистогенетический( происхождения) 1) мезенхимные; 2) эпидермальные (из кожной эктодермы и прехордальной пластинки); 3) нейральные (из нервной трубки); 4) целомические (из миоэпикардиальной пластинки и висцерального листка сомита); 5) соматические (миотомные). Первые три из этих тканей относятся к гладким мышечным, четвертый и пятый – к поперечно-полосатым мышечным тканям.

Развитие, стренеие регенерация.

Поперечнополосатая :

скелетная

образована- образована скелтными поперечнополосатыми мышечными волокнами, которые представляют собой длинные лентовидные клетки (как шланги) - симпласты с большим количеством ядер

поперечная исчерченность- есть, она обусловлена наличием строго ориентированных миофибрилл

расположение ядер- по периферии клеток

митохондрии- активные

особенности- в цитоплазме хорошо развит гладкий эндоплазматический ретикулум, который: оплетает каждую миофибриллу, подходит близко к Т-трубочкам, является хранилищем ионов кальция; в цитозоле имеются включения глкогена, содержится белок миоглобин, способный связывать кислород;

Т-трубочки- есть

базальная мембрана- снаружи каждое мышечное волокно, кардиомиоцит, и гладкомышечная клетка окружены базальной мембраной

тропонин-тропомио-зиновый комплекс- есть

прослойкисоедини-тельнойткани- есть, в скелетных мышцах мышечные волокна собраны в пучки, между которыми имеются прослойки рыхлой соединительной ткани: эндомизий образует пучки 1-го порядка, перимизий отграничивает пучки 2-го порядка, эпимизий - пучки 3-го порядка

малодифференцированные клетки- есть - миосателллитные клетки, располагаются под базальной мембраной мышечного волокна, обеспечивают регенерацию мышечного волокна

регенерация- могут образовываться новые мышечные волокна за счет малодифференцированных миосателлитных клеток, внутриклеточная регенерация

источник развития- миотом сомитов.

 

сердечная (миокард)

образована- образована клетками - кардиомиоцитами, имеющими цилиндрическую ветвящуюся форму, клетки соединяются конец в конец, образуя клеточные цепочки, места соединения кардиомиоцитов называются вставочными дисками, в них много десмосом и нексусов; кардиомиоциты имеют от одного до нескольких ядер.

поперечная исчерченность- есть, она обусловлена наличием строго ориентированных миофибрилл.

расположение ядер- в центре клетки

митохондрии- очень активные, их очень много.

Особенности- в цитоплазме хорошо развит гладкий эндоплазматический ретикулум, который: оплетает каждую миофибриллу, подходит близко к Т-трубочкам, является хранилищем ионов кальция; в цитозоле имеются включения глкогена, содержится белок миоглобин, способный связывать кислород;

Т-трубочки- есть, в них проникает базальная мембрана

базальная мембрана- снаружи каждое мышечное волокно, кардиомиоцит, и гладкомышечная клетка окружены базальной мембраной.

тропонин-тропомио-зиновый комплекс- есть

прослойки соедини-тельной ткани- есть

малодифференцированные клетки- нет

регенерация- только внутриклеточная регенерация, новых кардиомиоцитов не образуется, в случае гибели кардиомиоцитов дефект миокарда замещается соединительной тканью.

источник развития- миоэпикардиальные пластинки висцерального листка спланхнотома

 

 

Гладкая

Образована- образована клетками - гладкими миоцитами, они веретенообразной формы с одним вытянутым ядром.

поперечная исчерченность- нет; хотя миофибриллы и есть, но они не имеют упорядоченного расположения.

расположение ядер- в центре клетки.

митохондрии- не очень активные.

Т-трубочки- нет

базальная мембрана- снаружи каждое мышечное волокно, кардиомиоцит, и гладкомышечная клетка окружены базальной мембраной.

тропонин-тропомио-зиновый комплекс- нет

прослойки соедини-тельной ткани- есть

малодифференцированные клетки- есть, ими являются малодифференцированные клетки мезенхимы, их них могут образовываться новые гладкомышечные клетки.

регенерация- могут образовываться новые гладкомышечные клетки путем деления и из малодифференцированых клеток мезенхимы, внутриклеточная регенерация.

источник развития- мезенхима

 

Гладкая мышечная ткань. Структурная организация разновидностей гладкихмышечных тканей. Иннервация. Структуные основы сокращений гладких мышечных клеток.

Гладкая мышечная ткань. Источник развития – спланхнотомная мезенхима (большая часть ГМК) и нейроэктодерма. Стволовые мезенхимные клетки и клетки-предшественники мигрируют к местам закладки органов. Дифференцируясь, они синтезируют компоненты базальной мембраны и окружаются тонкими эластическими и ретикулярными волокнами. Клетки объединяются в тканевой комплекс. Структурно-функциональным тканевым элементом является гладкий миоцит – клетка веретеновидной формы, длинной от 20 до 500 мкм; ядра палочковидной или эллипсовидной формы с плотным хроматином и 1-2 ядрышками. Большое количество митохондрий. Аппарат Гольджи и ГЭС развиты слабо. На периферии миоцитов находятся плотные тельца, состоящие из белка a-актинина. К этим тельцам прикрепляются актиновые и промежуточные десминовые филаменты; формируется трехмерная, продольно направленная, сеть. Важный компонент саркоплазмы – сократительные белковые нити (миофиламенты), образующие миофибриллы. Эти нити расположены вдоль длинной оси миоцита; одним концом прикрепляются к плотным тельцам. Актиновые филаменты взаимодействуют с толстыми миозиновыми филаментами и образуют сократимые единицы. Механизм сокращения сходен с сокращением скелетных мышечных волокон.

Разновидности миоцитов: 1) сократительные; 2) секреторные; 3) миоциты-пейсмекеры; 4) камбиальные.Регенерация гладкой мышечной ткани происходит за счет камбиальных клеток, адвентициальных клеток, за счет миофибробластов.

Сократительный аппарат гладких миоцитов представлен тонкими и толстыми филаментами.

Тонкие (актиновые) миофиламенты образованы набором изоформ актина, свойственным гладкими миоцитами. Располагаются в саркоплазме пучками по 10-20 филаментов, лежащими параллельно или под углом к длинной оси клетки и образующими сетевидные структуры. Концы актиновых филаментов закреплены в особых образованиях, расположенных в саркоплазме или в плотных тельцах.

Толстые (миозиновые филаменты), в отличие от таковых в поперечнополосатой мышечной ткани, покрыты миозиновыми головками по всей длине. Это обеспечивает перекрытие тонких и толсых филаментов, большую силу сокращения.

Сокращение гладких миоцитов обеспечивается взаимодействием актиновых и миозиновых миофиламентов и развивается в соответствии с моделью скользящищ нитей. Длиться дольше.

Роль Са в сокращении ГМ. Как и в поперечнополосатых мышечных тканях, сокращение происходит притоком Са в саркоплазму, который в этих кл-х выделяется саркоплазматической сетью и кавеолами,увеличение проницаемости сарколеммы для данных ионов. Основное влияние Са оказывает миозиновые филаменты. Миозин ГМ может взаимодействовать с актином после фосфолирирования его легкой цепи ферментом киназой, который связывает Са с белком кальмодулином. Дефосфолирирование миозина происходит под влиянием фермента фосфатазы миозина, вызывает расслабление гладких миоцитов.Образование мостиков особенность сократительного аппарата ГМ. ГМ способна обеспчивать поддержание тонуса без энергии.

Сокращение ГМТ происходит под действием нервных импульсов, достигающих сарколеммы миоцитов по эфферентным нервным окончаниям, гуморальных влияний.Эфферентная иннервация ГМТ осуществляется как симпатическим, так и парасимпатическим отделами ВНС, которые оказывают противоположное действие на сократительную активность мышечной ткани. Нервные окончания обнаруживаются лишь на отдельных кл-х и имеют вид варикозно расширенных участков тонких веточек аксонов. На соседние миоциты возбуждене передается через щелевые соединения.

Афферентная иннервация обеспечивается веточками нервных волокон, образующих свободные окончания в ГМТ.

38. Поперечнополосатая скелетная мышечная ткань. Строение иннервация. Структурные основы сокращения мышечного волокна. Типы мышечных волокон.

Поперечнополосатые мышечные ткани образованы структурными элементами ( клетками, волокнами), которые обладают поперечной исчерченностью вследствие особого упорядочненного взаиморасположения в них актиновых и миозиновых миофиламентов. К поперечнополосатым мышечным тканям относят скелетную ( соматическую) и сердечную мышечную ткани.скелетная мышечная ткань образована пучками поперечнополосатых мышечных волокон, являющихся её сируктурно-функциональными еденицами. Всего в скелетных мышцах человека содержится 300 млн. мышечных волокон.

Структурно-функциональным элементом скелетной мышечной ткани является мышечное волокно. Оно состоит из миосимпласта и миосателлитов, покрытых общей базальной мембраной. Совокупность мышечного волокна и сателлита называется мионом. Длина волокна может достигать 12 см, толщина 50 – 100 мкм. Комплекс, включающий плазмолемму миосимпласта и базальную мембрану, называется сарколеммой. В отдельных участках сарколемма отдает внутрь саркоплазмы впячивания в виде трубочек, которые проходят перпендикулярно волокну через всю его толщу – Т-трубочки. К ним с обеих сторон подходят продольные цистерны саркоплазматического ретикулума – L-цистерны. Подойдя к Т-трубочам, L-цистерны сливаются и образуют поперечные терминальные цистерны – Т-цистерны. Вместе с Т-трубочками Т-цистерны образуют триаду – мембранную систему. Под сарколеммой находится саркоплазма. Ядра располагаются по периферии, под сарколеммой, здесь же находятся многочисленные митохондрии с большим количеством крист. Цитоскелет образован промежуточными фибриллами диаметром 10 нм, состоящими из белка десмина. Десминовый цитоскелет связан с Z-дисками миофибрилл вспомогательными белками (a-актинин, винкулин). Кроме десминовых фибрилл, есть фибриллы диаметром 2,5 нм, образованные белком титином. В саркоплазме содержится белок миоглобин. Мышечные волокна делятся на 4 типа: а) медленные – красные, богатые миоглобином, содержат много митохондрий и способны к длительной непрерывной активности; б) быстрые – белые, бедные миоглобином, количество митохондрий меньше, сокращаются быстрее красных, но быстро устают и не способны к длительной работе; АТФ образуется путем гликолиза; в) быстрые – содержат много митохондрий, АТФ образуется в результате окислительного фосфорилирования; г) тонические – характерно наличие на каждом волокне большого числа окончаний, образованных одним аксоном. Аппарат Гольджи развит слабо.

Механизм мышечных сокращений (теория скольжения нитей Х. Хаксли). Нервный импульс передается на постсинаптическую мембрану нервно-мышечного синапса (сарколемма). Возбуждение идет по Т-трубочкам внутрь мышечного волокна и передается на L-цистерны. Из них выходит Са²⁺; он открывает на тонких филаментах активные центры для связывания головок миозина: ионы Са²⁺ мигрируют к молекулам тропонина (который закрывает активные центры на актиновых филаментах) и связываются с ними. Актиновые центры «открываются». Головки миозина изгибаются в шарнирных областях и присоединяются к молекулам актина, совершая при этом гребковые движения. Затем они отсоединяются от активных участков и вновь присоединяются в новом месте. Это вызывает скольжение толстых филаментов вдоль тонких. Для возвращения головки миозина в исходное положение необходима энергия АТФ, которая распадается благодаря АТФ-азной активности миозина. При отсутствии нервных импульсов Са²⁺ возвращается в саркоплазматический ретикулум, активные центры на актиновых филаментах закрываются тропонином. При мышечном сокращении Z-линии сближаются, уменьшаются или исчезают I-диск, М-полоски, появляются поперечные мостики из головок миозина.

 

 

Мышца как орган. Микроскопическое строение мыщц. Мион. Связь мышц сухожилием.

Мышечные волокна являются основным элементом анатомических образований - скелетных мышц. Кроме них, в мышцах обнаруживаются соединительнотканные…   Механизм сокращения. Молекулы миозина имеют длинный хвост и на одном из его концов две головки. При повышении…

Поперечнополосатая сердечная мышечная ткань. Структурно-функциональная характеристика сердечной мышечной ткани. Источники развития и регенерации.

Сердечная мышечная ткань. В ходе гистогенеза возникает 5 видов кардиомиоцитов — рабочие (сократительные), синусные (пейсмекерные), переходные,… Рабочие (сократительные) кардиомиоциты образуют свои цепочки. Именно они,… Регенерация сердечной мышечной ткани у взрослого чел-ка может осуществляться на внутриклеточном уровне путём…

Нервная ткань. Морфофункциональная характеристика. Источники развития. Классификация нейронов (морфологическая и функциональная). Структурнофункциональная характеристика нейронов.

Нервная ткань — это система взаимосвязанных нервных клеток и нейроглии, обеспечивающих специфические функции восприятия раздраже­ний, возбуждения, выработки импульса и передачи его. Она является осно­вой строения органов нервной системы, обеспечивающих регуляцию всех тканей и органов, их интеграцию в организме и связь с окружающей сре­дой.Нервные клетки (нейроны, нейроциты) — основные струк­турные компоненты нервной ткани, выполняющие специфическую функ­цию.

Нейроглия (neuroglia) обеспечивает существование и функционирова­ние нервных клеток, осуществляя опорную, трофическую, разграничитель­ную, секреторную и защитную функции.

Развитие. Нервная ткань развивается из дорсальной эктодермы. У 18-дневного эмбриона человека эктодерма формирует нервную пластинку, латеральные края которой образуют нервные валики, а между валиками формируется нервный желобок. Передний конец нервной пластинки обра­зует головной мозг. Латеральные края образуют нервную трубку. Полость нервной трубки сохраняется у взрослых в виде системы желудочков головного мозга и центрального канала спинного мозга. Часть клеток нервной пластинки образует нервный гребень (ганглиозная пластин­ка).

В дальнейшем в нервной трубке дифференцируется 4 концентрических зоны: вентрикулярная (эпендимная), субвентрикулярная, промежуточная (плащевая) и краевая (маргинальная).Этапы развития нервной системы: 1) нервная система одиночных нейронов – каждая нервная клетка регулирует один миоцит (есть у полипов); 2) сетевидная нервная система – между одиночными клетками формируются связи; на любое раздражение организм отвечает всем своим существом (характерна для кишечных); 3) ганглионарная или узловая нервная система – характерна для большинства беспозвоночных; 4) цереброспинальная нервная система позвоночных.Морфологическая классификация нейронов: 1) униполярные; 2) псевдоуниполярные; 3) биполярные; 4) мультиполярные.По форме перикариона: звездчатые, пирамидные, грушевидные, веретеновидные и др.Функциональная классификация нейронов: 1) моторные или двигательные (эфферентные, эффекторные) нейроны – передают сигнал на рабочий орган; 2) чувствительные (афферентные, сенсорные) нейроны – их дендриты заканчиваются чувствительными нервными окончаниями, раздражение которых приводит к генерации нервного импульса и передачи его далее по аксону на моторные или на ассоциативные нейроны; 3) вставочные (ассоциативные, интернейроны) – осуществляют связь между нейронами; 4) нейросекреторные нейроны – специализируются на секреторной функции.

Нейроны. Специализированные клетки нервной системы, ответственные за рецепцию, обработку стимулов, проведение импульса и влияние на другие нейроны, мышечные или секреторные клетки. Нейроны выделяют нейромедиаторы и другие вещества, передающие информацию. Нейрон является морфологи­чески и функционально самостоятельной единицей, но с помощью своих отростков осуществляет синаптический контакт с другими нейронами, об­разуя рефлекторные дуги — звенья цепи, из которой построена нервная система. В зависимости от функции в рефлекторной дуге различают рецепторные (чувствительные, афферентные), ассоциативные и эффе­рентные (эффекторные) нейроны. Афферентные нейроны воспринима­ют импульс, эфферентные передают его на ткани рабочих органов, побуж­дая их к действию, а ассоциативные осуществляют связь между нейронами.Нейроны состоят из тела и отростков: аксона и раз­личного числа ветвящихся дендритов. По количеству отростков различают униполярные нейроны, имеющие только аксон, биполярные, имеющие аксон и один дендрит, и мультиполярные, имеющие аксон и много дендритов. Иногда среди биполярных нейронов встречается псевдоуниполярный, от тела которого отходит один общий вырост — отрос­ток, разделяющийся затем на дендрит и аксон. Псевдоуниполярные нейро­ны присутствуют в спинальных ганглиях, биполярные — в органах чувств. Большинство нейронов мультиполярные. Их формы чрезвычайно разнооб­разны.

 

Нервная ткань. Морфофункциональная характеристика, источники развития. Нервные волокна. Морфофункциональная характеристика миелиновых и безмиелиновых волокон. Миелинизация и регенерация нервных волокон

Нервная ткань — это система взаимосвязанных нервных клеток и нейроглии, обеспечивающих специфические функции восприятия раздраже­ний, возбуждения, выработки импульса и передачи его. Она является осно­вой строения органов нервной системы, обеспечивающих регуляцию всех тканей и органов, их интеграцию в организме и связь с окружающей сре­дой.

Нервные клетки (нейроны, нейроциты) — основные струк­турные компоненты нервной ткани, выполняющие специфическую функ­цию.

Нейроглия (neuroglia) обеспечивает существование и функционирова­ние нервных клеток, осуществляя опорную, трофическую, разграничитель­ную, секреторную и защитную функции.

Развитие. Нервная ткань развивается из дорсальной эктодермы. У 18-дневного эмбриона человека эктодерма формирует нервную пластинку, латеральные края которой образуют нервные валики, а между валиками формируется нервный желобок. Передний конец нервной пластинки обра­зует головной мозг. Латеральные края образуют нервную трубку. Полость нервной трубки сохраняется у взрослых в виде системы желудочков головного мозга и центрального канала спинного мозга. Часть клеток нервной пластинки образует нервный гребень (ганглиозная пластин­ка).

В дальнейшем в нервной трубке дифференцируется 4 концентрических зоны: вентрикулярная (эпендимная), субвентрикулярная, промежуточная (плащевая) и краевая (маргинальная).

Этапы развития нервной системы: 1) нервная система одиночных нейронов – каждая нервная клетка регулирует один миоцит (есть у полипов); 2) сетевидная нервная система – между одиночными клетками формируются связи; на любое раздражение организм отвечает всем своим существом (характерна для кишечных); 3) ганглионарная или узловая нервная система – характерна для большинства беспозвоночных; 4) цереброспинальная нервная система позвоночных.

Нервные волокна представляют отростки нейронов, покрытые глиальными оболочками. Различают 2 вида ервных волокон безмиелиновые и миелиновые. Оба вида состоят из центрально лежащего отростка нейрона ( осевого цилиндра), окруженного оболочкой из кл-к олигодендроглии ( в ПНС они наз-ся леммоцитами или швановскими клетками).

Безмиелиновые нервные волокна находятся преиму­щественно в составе вегетативной нервной системы. Нейролеммоциты обо­лочек безмиелиновых нервных волокон образуют тяжи, в которых видны овальные ядра. Волокна, содержащие несколько осевых цилиндров, назы­ваются волокнами кабельного типа.

Миелиновые нервные волокна встречаются как в центральной, так и в периферической нервной системе. Они значительно толще безмиелиновых нервных волокон. Они также состоят из осевого цилиндра, «одетого» оболочкой из нейролеммоцитов (шванновских клеток), но диаметр осевых цилиндров этого типа волокон значительно толще, а обо­лочка сложнее. В сформированном миелиновом волокне принято различать два слоя оболочки: внутренний — миелиновый слой и наружный, состоящий из цитоплазмы, ядер нейролеммоцитов и нейролеммы.

Миелинизация и регенерация нервных волокон.

Регенерация зависит от места травмы. Погибшие нейроны не восстанавливаются. Нервные волокна в составе периферических нервов обычно хорошо регенерируют (головной и спинной мозг). Регенерация зависит от места травмы. Как в центральной, так и в периферической нервной системе погибшие нейроны не восстанавливаются. Полноценной регенерации нервных волокон в центральной нервной системе обычно не происходит, но нервные волокна в составе периферических нервов обычно хорошо регенерируют. При этом нейролеммоциты периферического отрезка и ближайшего к области травмы участка центрального отрезка пролиферируют и выстраиваются компактными тяжами. Осевые цилиндры центрального отрезка дают многочисленные коллатерали, которые растут со скоростью 1—3 мм в сутки вдоль нейролеммальных тяжей, создавая, таким образом, избыточный рост нервных волокон. Выживают только те волокна, которые достигают соответствующих окончаний. Остальные дегенерируют. Если существует препятствие для врастания аксонов центрального отрезка нерва в тяжи нейролеммоцитов периферического отрезка (например, при наличии рубца), аксоны центрального отрезка растут беспорядочно и могут образовать клубок, называемый ампутационной невромой. При ее раздражении возникает сильная боль, которая воспринимается как происходящая из первоначально иннервируемой области, например как боль в ампутированной конечности (это т.н. фантомные боли).

В процессе миелинизации аксон погружается в желобок на поверхности нейролеммоцита. Края желобка смыкаются. При этом образуется двойная складка плазмолеммы нейролеммоцита — мезаксон. Мезаксон удлиняется, концентрически наслаивается (как бы накручивается) на осевой цилиндр и образует вокруг него плотную слоистую зону — миелиновый слой. Отсутствие миелинового слоя в области узловых перехватов объясняется тем, что в этом участке волокна кончается один нейролеммоцит и начинается другой. Осевой цилиндр в этом месте частично прикрыт интердигитирующими отростками нейролеммоцитов. Оболочка аксона (аксолемма) обладает в области перехвата значительной электронной плотностью.

Отрезок волокна между смежными перехватами называется межузловым сегментом. Длина межузлового сегмента, так же как и толщина миелинового слоя, зависит от толщины осевого цилиндра. Насечка миелина (Шмидта—Лантермана) представляет собой участок миелинового слоя, где завитки мезаксона лежат неплотно друг к другу, образуя спиральный туннель, идущий снаружи внутрь и заполненный цитоплазмой нейролеммоцита, т.е. место расслоения миелина. Снаружи от нейролеммоцита располагается базальная мембрана.

Миелиновые волокна центральной нервной системы не имеют насечек миелина, а нервные волокна не окружены базальными мембранами.

 

 

Нейроглия. Классификация. Строение и значение различных типов глиоцитов. Микроглия.

Нейроглия – определенная среда, в которой существуют и функционируют нейроны. Функции: опорная, трофическая, разграничительная, защитная секреторная. Делится на макроглию (эпиндимоглия, астроглия, олигодендроглия) и микроглию (глиальные макрофаги).

Классификация:

Эпиндимная глия – выстилает канал спинного мозга, полости желудочков головного мозга; представляет собой однослойный эпителий; на апикальной поверхности есть реснички; от базальной поверхности отходят отростки, идущие через всю толщу спинного или головного мозга и соединяются друг с другом на наружной поверхности и участвуют в образовании наружной глиальной пограничной мембраны. Функции: опорная, защитная, секреторная, разграничительная, трофическая.

Астроцитарная глия – две разновидности: а) плазматическая – преобладает в сером веществе; плазматические астроциты имеют короткие толстые отростки; б) волокнистая – преобладает в белом веществе; волокнистые астроциты имеют тонкие длинные отростки. Функции: опорная, барьерно-защитная, разграничительная, транспортная, трофическая, метаболическая, пластическая.

Олигодендроглия – олигодендроциты имеют небольшое число тонких отростков, тела клеток небольших размеров и треугольной формы; окружают сосуды, образуют оболочки вокруг тел нейронов и их отростков. Олигодендроциты делятся на несколько групп: 1) мантийная (сателлитная) – окружает тела нейронов; 2) леммоциты (шванновские клетки) – формируют оболочки вокруг отростков нейронов; 3) свободная олигодендроглия ЦНС; 4) олигодендроглия, участвующая в образовании нервных окончаний. Функции: барьерно-защитная, изоляция рецептивных зон и отростков нейроцитов, выработка миелина, участие в проведении нервного импульса; регуляция метаболизма нейроцитов.

Микроглия – совокупность мелких удлиненных звездчатых клеток с плотной цитоплазмой и короткими ветвящимися отростками, располагающихся вдоль капилляров в ЦНС. Мезенхимное происхождение, развивается из моноцитов и относятся к макрофагально- моноцитарной системе. Ядра спреобладанием гетерохроматина и высокое содержание лизосом в цитоплазме.

Функция микроглии: защитная( иммунная). Клетки микроглии традиционно рассматривают как макрофаги ЦНС- они обладают значительной подвижностью, увеличиваясь при воспалительных заболеваниях нервной системы. микроглия - это макрофаги мозга, они обеспечивают иммунологические процессы в ЦНС, фагоцитоз, могут оказывать влияние на функции нейронов развивается из костного мозга

 

Нервные окончания. Классификация. Принципы строения. Рецепторные и эффекторные окончания их морфофункциональная характеристика.

Нервные волокна заканчиваются концевыми аппаратами — нервными окончаниями. Различают 3 группы нервных оконча­ний: концевые аппараты, образующие межнейрональные синапсы и осуще­ствляющие связь нейронов между собой; эффекторные окончания (эффек­торы), передающие нервный импульс на ткани рабочего органа; рецепторные (аффекторные, или чувствительные).

Эффекторыые нервные окончания бывают двух типов — двигательные и секреторные.

Двигательные нервные окончания — это концевые аппараты аксонов двигательных клеток соматической, или вегетативной, нервной системы. При их участии нервный импульс передается на ткани рабочих органов. Двигательные окончания в поперечнополосатых мышцах называются нервно-мышечными окончаниями. Они представляют собой окончания аксонов клеток двигательных ядер передних рогов спинного мозга или моторных ядер головного мозга. Нервно-мышеч­ное окончание состоит из концевого ветвления осевого цилиндра нервного волокна и специализированного участка мышечного волокна.

Двигательные нервные окончания в гладкой мышечной ткани представляют собой четкообразные утолщения (варикозы) нервно­го волокна, идущего среди неисчерченных гладких миоцитов.

Сходное строение имеют секреторные нервные окончания. Они представляют собой концевые утолщения терминалей или утолщения по ходу нервного волок­на, содержащие пресинаптические пузырьки, главным образом холинерги­ческие.

Рецепторные нервные окончания. Эти нервные окончания — рецепторы воспринимают различные раздражения как из внешней среды, так и от внутренних органов. Соответственно выделяют две большие группы рецеп­торов: экстерорецепторы и интерорецепторы. К экстерорецепторам (вне­шним) относятся слуховые, зрительные, обонятельные, вкусовые и осяза­тельные рецепторы. К интерорецепторам (внутренним) относятся висцерорецепторы (сигнализирующие о состоянии внутренних органов) и вестибулопроприорецепторы (рецепторы опорно-двигательного аппарата).

В зави­симости от специфичности раздражения, воспринимаемого данным видом рецептора, все чувствительные окончания делят на механорецепторы, барорецепторы, хеморецепторы, терморецепторы и др.

По особенностям строения чувствительные окончания подразделяют на свободные нервные окончания, т.е. состоящие только из конечных ветвлений осевого цилиндра, и несвободные, содержащие в своем составе все компоненты нервного волокна, а именно ветвления осе­вого цилиндра и клетки глии.

 

 

Синапсы. Классификация, строение, механизм передачи нервного импульса в синапсах. Межнейральные синапсы.

Синапсы – это струтуры, предназначенные для передачи импульса с одного нейрона на другой или на мышечные и железистые структуры. Сингапсы обеспечивают поляризацию проведения импульса по цепи нейронов. В зависимости от способа передачи импульса синапсы могут быть химическими или электрическими (электротони­ческими).

Химические синапсы передают импульс на другую клетку с помощью специальных биологически активных веществ — нейромедиаторов, находя­щихся в синаптических пузырьках. Терминаль аксона представляет собой пресинаптическую часть, а область второго ней­рона, или другой иннервируемой клетки, с которой она контактирует, — постсинаптическую часть. Область синаптического кон­такта между двумя нейронами состоит из пресинаптической мембраны, синаптической щели и постсинаптической мембраны.

Электрические, или электротонические, синапсы в нервной системе мле­копитающих встречаются относительно редко. В области таких синапсов цитоплазмы соседних нейронов связаны щелевидными соединениями (кон­тактами), обеспечивающими прохождение ионов из одной клетки в другую, а следовательно, электрическое взаимодействие этих клеток.

синапс - это место передачи нервных импульсов с одной нервной клетки на другую нервную или ненервную клетку,

классификация синапсов

электрический синапс - представляет собой скопление нексусов, передача осуществляется без нейромедиатора, импульс может передаваться как в прямом, так и в обратном направлении без какой-либо задержки

химический синапс - передача осуществляется с помощью нейромедиатора и только в одном направлении, для проведения импульса через химический синапс нужно время

синапсы классифицируются в соответствии с теми частями клеток, которые участвуют в их формировании: аксо-аксональный (импульс переходит с аксона на аксон), аксо-соматический (импульс переходит с аксона на тело нервной клетки), аксо-дендритический (импульс переходит с аксона на дендрит), аксо-мышечный (импульс переходит с аксона на мышечное волокно) и т.д.

химический синапс состоит из:

пресинаптической части, которая образуется в самой конечной части аксона, в ее состав входят:

пресинаптическая мембрана (с ней могут легко сливаться синаптические пузырьки)

синаптические пузырьки (содержат нейромедиатор)

уникальная сеть цитоскелетных структур, направляющая движение синаптических пузырьков к пресинаптической мембране

мембранные цистерны, где синтезируется медиатор и от которых отшнуровываются вновьобразованные синаптические пузырьки

митохондрии

постсинаптической части, состоящей их постсинаптической мембраны; в постсинаптической мембране есть рецепторы для нейромедиатора; постсинаптическая мембрана принадлежит той клетке, на которую передается импульс

синаптической щели - пространства между пре- и постсинаптическими мембранами, ширина - около 200 nm

синаптическая передача

нервный импульс, распространяясь по аксону, доходит до пресинаптической части синапса

под действием нервного импульса в пресинаптическую часть из внеклеточного пространства входят ионы кальция, что активирует внутриклеточные сигнальные пути и приводит к двидению синаптических пузырьков

синаптические пузырьки двигаются к пресинаптической мембране

синаптические пузырьки сливаются с пресинаптической мембраной и содержащийся в них нейромедиатор высвобождается в синаптическую щель (по типу экзоцитоза)

медиатор диффундирует в синаптической щели и достигает постсинаптической мембраны

медиатор взаимодействует с собственными рецепторами на постсинаптической мембране, что приводит к возникновению нервного импульса (потенциала действия) в клетке, которой принадлежит постсинаптическая мембрана

на каждый нервный импульс из пресинаптической части высвобождается определенная порция или квант медиатора

чем чаще следуют нервные импульсы, тем больше медиатора высвобождается и тем сильнее возбуждаются рецепторы постсинаптической мембраны, но до определенного предела, так как перевозбуждение рецепторов постсинаптической мембраны может привести к их нечувствительности (рефрактерности) к действию новых порций медиатора и, таким образом, синаптическая передача будет блокирована

в процессе слияния синаптических пузырьков с пресинаптической мембраной поверхность мембраны увеличивается, и в то же время в пресинаптической части идет обратный процесс, похожий на эндоцитоз, при котором мембрана образует впячивания и внутрь пресинаптической части отшнуровываются пузырьки, которые со временем снова заполняются медиатором

естественно, что в такие пузырьки попадает и медиатор, уже находящийся в синаптической щели, таким образом получается так, что сначала пресинаптическая часть высвобождает медиатор, а потом часть его забирает обратно; это явление называется обратным нейрональным захватом медиатора, и, оказалось, что это необходимо для того, чтобы путем удаления излишков нейромедиатора предотвратить перевозбуждение рецепторов постсинаптической мембраны и переход их в фазу рефрактерности

 

Простые и сложные рефлекторные дуги. Нейронная теория. Вклад зарубежных и советских ученых в становление и утверждение нейронов.

Рефлекторные дуги- цепочки нейронов, которые обеспечивают реакции рабочих органов (органов мишеней) в ответ на раздражение рецепторов. В рефлекторных дугах нейроны, связанные друг с другом синапсами, образуют три звена: рецепторное ( афферентное), эффекторное и расположенное между ними ассоциативное ( вставочное), которое в простой рефлекторной дуге может отсутствовать. На различные звенья дуги оказывают регуляторные воздействия связанные с ними нейроны вышележащих центров, вследствие чего рефлекторные дуги имеют сложное строение.

Соматическая рефлекторная дуга (анимальная)

Рецепторное звено образовано афферентными псевдоуниполярными нейронами, тела которых располагаются в спинальных ганглиях. Дендриты этих клеток образуют чувствительные нервные окончания в коже или скелетной мускулатуре, а аксоны вступают в спинной мозг в составе задних корешков и направляются в задние рога его серого вещества, образуя синапсы на телах и дендритах вставочных нейронов.

Ассоциативное звено представлено мультиполярными вставочными нейронами, дендриты и тела которых расположены в задних рогах спинного мозга, а аксоны направляются в передние рога, передавая импульсы на тела и дендриты эффекторных нейронов.

Эффекторное звено образовано мультиполярными мотонейронами, тела и дендриты которых лежат в передних рогах, а аксоны выходят из спинного мозга в составе передних корешков, направляются к спинальному ганглию и далее в составе смешанного нерва – к скелетной мышце, на волокна которой их веточки образуют нервно-мышечные синапсы.

Автономная рефлекторная дуга (вегетативная)

Рецепторное звено образовано афферентными псевдоуниполярными нейронами тела которых располагаются в спинальных ганглиях, дендриты этих клеток образуют чувствительные нервные окончания в тканях внутренних органов, сосудов и желез. Их аксоны вступают в спинной мозг в составе задних корешков и , минуя задние рога, направляются в боковые рога серого вещества, образуя синапсы на телах и дендритах вставочных нейронов.

Ассоциативное звено представлено мультиполярными вставочными нейронами, дендриты и тела которых расположены в боковых рогах спинного мозга, а аксоны покидают спинной мозг в составе передних корешков, направляясь в один из вегетативных ганглиев, где и оканчиваются на дендритах тел эффекторных нейронов.

Эффекторное звено образовано мультиполярными нейронами, тела которых лежат в составе вегетативных ганглиев, а аксоны в составе нервных стволов и их ветвей направляются к клеткам рабочих органов- гладких мышц, желез, сердца.

 

Основные положения нейронной теории сформулированы в начале века; в ее разработке принимали участие С. Рамон-и-Кахаль, А.С. Догель, Б.И. Лаврентьев:

1. Структурно-функциональной, медиаторной и метаболической единицей нервной ткани и нервной системы является нейрон. 2. Нейрон – клетка, состоящая из перикариона, аксона, дендритов и их терминальных ветвлений. 3. Функционирование нейронов возможно только при тесной интеграции их с различными видами нейроглии. 4. Нейроны взаимодействуют друг с другом при помощи синапсов. 5. Совокупность нейронов, связанных синапсами, формируют рефлекторные дуги (основной субстрат нервной системы). 6. Возбуждение в синапсах и в рефлекторных дугах передается толь в одном направлении.

На современном этапе нейронная теория включает:

1. Нейроны – самостоятельные морфологические единицы, а нервная система имеет расчлененную организацию. 2. Нейроны собраны в структурно-функциональные единицы – модули распределительной системы. 3. Нервная система имеет многоуровневую и иерархическую организацию, в которой исполнительные нейроны регулируются командными нейронами.

Современная нейронная теория сочетается с медиаторной теорией: каждый нейрон имеет только один медиатор.

 

Нервная система. Общая морфофункциональная характеристика. Источники развития. классификация (морфологическая и функциональная). Периферическая нервная система. Нерв. Строение и регенерация. Спинномозговые ганглии. Морфофункциональная характеристика.

Нервная система осуществляет объединение частей организма в единое целое (интеграцию), обеспечивает регуляцию разнообразных процессов,координацию функций различных органов и тканей ивзаимодействие организма с внешней средой. Она воспринимает информацию,поступающую из внешней среды и из внутренних органов, перерабатывает ее и генерирует сигналы, обеспечивающие ответные реакции.

.Этапы развития нервной системы: 1) нервная система одиночных нейронов – каждая нервная клетка регулирует один миоцит (есть у полипов); 2) сетевидная нервная система – между одиночными клетками формируются связи; на любое раздражение организм отвечает всем своим существом (характерна для кишечных); 3) ганглионарная или узловая нервная система – характерна для большинства беспозвоночных; 4) цереброспинальная нервная система позвоночных. Эволюция нервной системы совершается тремя механизмами: 1) поляризация и мультипликация нейронов – из униполярных нейронов возникают мультиполярные клетки; 2) пролиферация и умножение числа нейронов; 3) нейрохимическая девергенция нейронов (по их медиаторной специализации).Уровни организации нервной системы: 1) клеточный – нейроны, клетки глии; 2) тканевой – нейральная ткань (образована нейронами) и глиальная ткань; 3) уровень морфофункциональных единиц – цереброспинальный паттерный уровень (группа изогенных и изофункциональных клеток); модули (образуются из паттернов, расположенных на разных уровнях цереброспинальной нервной системы); распределенные системы; 4) органный – цереброспинальная нервная система: спинной мозг, головной мозг, вегетативная нервная система.

Анатомически нервную систему условно подразделяют на:

Центральную нервную систему, включает спинной и головной мозг.

Периферическую нервную систему к которой относятся периферические нервные узлы ( ганглии), нервы и нервные окончания.

Физиологически ( в зависимости от характера иннервации органов и тканей) на:

Соматическую нервную систему(анимальную) регулирует функции произвольного движения

Автономную нервную систему (вегетативную)регулирует деятельность внутренних органов, сосудов и желез, осуществляет адаптационно-трофическую функцию.

Нервы (нервные стволы) связывают нервные центры головного и спинного мозга с рецепторами и рабочими органами. Образованы пучками нервных волокон, объединенные соединительнотканными оболочками: эндоневрием, пнриневриен, эпиневрий.

Эндоневрий- тонкие прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани, окружающие отдельные нервные волокна и связывающие их в единый пучок. В нем содержаться ретикулярные волокна, проходят мелкие кровеносные сосуды.

Периневрий- оболочка покрывающая каждый пучок нервных волокон снаружи и отдающая перегородки вглубь пучка. Он образован концентрическими пластами уплощенных клеток, связанных плотными и щелевыми соединениями.

Эпиневрий- наружнаяоболочка нерва, связывающая воедино пучки нервных волокон. Он состоит из плотной волокнистой соединительной ткани, содержащие жировые клетки, кровеносные и лимфатические сосуды.

Нервные узлы ( ганглии)- скопление нейронов вне ЦНС- разделяются на чувствительные (сенсорные) и автономные (вегетативные).

Спинномозговые узлы (межпозвоночные ганглии) относятся к периферической нервной системе и развиваются из ганглионарных валиков.Дефинитивный узел покрыт соединительнотканной капсулой, ткань которой, проникая внутрь узла вместе с мелкими кровеносными сосудами формирует интерстиций узла. В интерстиций погружены протонейроны. У человека тела этих клеток располагаются по периферии узла. У многих животных клетки собраны в ганглиомеры (группы). Центр узла занимают преимущественно нервные волокна, которые являются отростками протонейронов.

 

Спинномозговые узлы имеют веретеновидную форму и покрыты капсулой из плотной волокнистой соединительной ткани. По периферии находятся плотные скопления тел псевдоуниполярных нейронов, а центральная часть занята их отростками и расположенными между ними тонкими прослойками эндоневрия,несущими сосуды.

Псевдоуниполярные нейроны характеризуются сферическим телом и светлым ядром с хорошо заметными ядрышками. Каждый нейрон окружен слоем прилежащих к нему уплощенных клеток олигодендроглии с мелкими округлыми ядрами. От тела псевдоуниполярного нейрона отходит отросток, разделяющийся на ветви: афферентная ветвь заканчивается на периферии рецепторами, эфферентная в составе заднего корешка вступает в спинной мозг.

Морфологическая классификация протонейронов:1.Крупные нейроны 60-120 мкм. Дендриты их заканчиваются в поперечнополосатой мышце, образуя сухожильные и мышечные веретена, построенные также сложно как глаз. Самые быстрые и толстые волокна (толщина 20мкм, скорость проведения импульса 120 м/сек. Аксоны этих клеток заканчиваются в спинном мозге на клетках ядра Кахаля, Кларка и мотонейронах.2.Средние нейроны 30-60 мкм. Дендриты их образуют рецепторы во внутренних органах и коже. Размеры волокон 5-12 мкм, скорость 25 м/сек. Аксоны клеток среднего размера оканчиваются в основном на нейронах промежуточной зоны и студневидного Роландова вещества.3.Клетки малого размера 15-30 мкм. Их дендриты образуют тонкомиелинизированные или безмякотные волокна толщиной от 0,5 до 5 мкм. Эти дендриты формируют, главным образом, рецепторы кожи ноцицептивной, осязательной и тактильной чувствительности. Аксоны их заканчиваются в студневидном веществе и на нейронах собственного ядра спинного мозга.

Нейрохимическая классификация:1. ГАМК-эргические нейроны2. Глютамат-эргические 3.Холинэргические 4. Аспартатэргические (передающие боль), там же вещество Р - модулятор

боли.5. Вещество Р - модулятор боли.

 

 

Спинной мозг. Морфофункциональная характеристика. Развитие. Строение серого и белого вещества. Нейронный состав. Чувствительные и двигательные пути спинного мозга как примеры рефлекторных дуг.

Спинной мозг состоит из двух симметричных половин, отграниченных друг от друга спереди глубокой серединной щелью, а сзади – соединительнотканной перегородкой. Внутренняя часть органа темнее — это его серое вещество. На периферии спинного мозга располагается более светлое белое вещество. Располагается в позвоночном канале имеет вид округлого тяжа, расширенного в шейном и поясничном отделах и пронизанного центральным каналом. Характеризуется сегментарным строением. Сегменты однотипны по строению, хотя иннервируют разные участки и органы. Количество сегментов 31-33. Вся чувствительная информация поступает в спинной мозг. Его длина 43-45 см. с каждым сегментом связана пара передних и пара задних корешков.

Центральный спинномозговой канал проходит в центре серого вещества. Заполнен спинномозговой жидкостьюи выстлан одним слоем кубических и призматических клеток эпендимы.

Серое вещество на поперечном разрезе имеет вид бабочки и включает парные передние,задние и боковые рога. . Между ними промежуточная зона. Ось симметрии проходит по задней спайной линии, центральному каналу и передней расщелине. Серое вещество спинного мозга состоит из тел нейронов, безмиелиновых и тонких миелиновых волокон и нейроглии. Основной составной час­тью серого вещества, отличающей его от белого, являются мультиполярные нейроны.

Выступы серого вещества принято называть рогами. Различают передние, или вентральные, задние, или дорсальные, и боковые, или латеральные, рога. В процессе развития спинного мозга из нервной трубки образуются нейроны, группирующиеся в 10 слоях, или в пластинах. Для человека характерна следующая архитектоникауказанных пластин: I—V пластины соответствуют задним рогам, VI—VII пластины — промежуточной зоне, VIII—IX пластины — передним рогам, X пластина — зона околоцентрального канала.

Серое вещество мозга состоит из мультиполярных нейронов трех типов. Пер­вый тип нейронов является филогенетически более древним и характеризуется не­многочисленными длинными, прямыми и слабо ветвящимися дендритами (изоден-дритический тип). Второй тип нейронов имеет большое число сильно ветвящихся дендритов, которые переплетаются, образуя «клубки» (идиодендритический тип). Третий тип нейронов по степени развития дендритов занимает промежуточное положение между первым и вторым типами. Из эпендимы канала у взрослого человека развивается интероспинальный орган (эпендиможелезистый орган). В сером веществе находятся тела, дендриты и частично аксоны нейронов, а так же глиальные клетки. Между телами нейронов находится сеть,образованная нервными волокнами и отростками глиальных клеток.

Цитоархитектоника спинного мозга. Нейроны располагаются в сером веществе в виде скоплений (ядер), в которых происходит переключение нервных импульсов с клетки на клетку.

Задние рога содержат несколько ядер, образованных мультиполярными вставочными нейронами мелких и средних размеров на которых оканчиваются аксоны псевдоуниполярных клеток спинальных ганглиев. Аксоны вставочных нейронов оканчиваются в сером веществе спинного мозга на мотонейронах, лежащих в передних рогах. Выходят в белое вещество спинного мозга, где образуют восходящие и нисходящие проводящие пути.

Боковые рога, содержат ядра образованные телами вставочных нейронов. На дендритах и телах этих клеток оканчиваются аксоны псевдоуниполярных нейронов (от рецепторов), нейронов центров регуляции вегетативных функций. Аксоны вегетативных нейронов,выходят из спинного мозга в составе передних корешков, направляются к симпатическим и парасимпатическим узлам.

Передние рога содержат мультиполярные двигательные клетки (отонейроны). На отростках и телах мотонейронов имеются синапсы, на мотонейронах оканчиваются аксоны псевдоуниполярных клеток спинальных узлов (образующих рефлекторные дуги), аксоны вставочных нейронов (тела в задних рогах спинного мозга), аксоны клеток Реншоу образуют тормозные синапсы (тела в середине переднего рога), волокна нисходящих путей.

 

Белое вещество спинного мозга представляет собой совокупность про­дольно ориентированных преимущественно миелиновых волокон. Пучки нервных волокон, осуществляющие связь между различными отделами не­рвной системы, называются проводящими путями спинного мозга. Белое вещество. Окружает серое вещество и разделяется передними и задними корешками на симметричные дорсальные, латеральные и вентральные канатики. Оно состоит из толстых миелинизированных нервных волокон. Белое вещество включает восходящие и нисходящие проводящие пути, объединяющие головной и спинной мозг.

В белом веществе спинного мозга различают передние, задние и боковые канатики, состоящие из проводящих путей. Существует две системы проводящих путей: восходящие проводящие пути и нисходящие. Восходящие проводящие пути (чувствительные) несут импульс от периферии к ЦНС. Началом его является клетка спинномозгового узла или соответствующая ей клетка черепномозгового узла. Задние канатики спинного мозга состоят только из восходящих систем. Передние канатики, за немногим исключением, состоят из нисходящих проводящих путей. В боковых канатиках залегают как восходящие, так и нисходящие проводящие пути. Причем, восходящие системы боковых канатиков лежат на периферии, а нисходящие располагаются ближе к серому веществу.

 

Нейроциты. Клетки, сходные по размерам, тонкому строению и функциональному значению, лежат в сером веществе группами, которые называются ядрами. Среди нейронов спинного мозга можно выделить следующие виды клеток: корешковые клетки, нейриты которых покидают спинной мозг в составе его передних корешков, внутренние клет­ки, отростки которых заканчиваются синапсами в пре­делах серого вещества спинного мозга, и пучковые клетки, аксоны которых проходят в белом веществе обособленными пучками волокон, несущими нервные импульсы от определенных ядер спинного мозга в его другие сегменты или в соответствующие отделы го­ловного мозга, образуя проводящие пути. Отдельные участки серого веще­ства спинного мозга значительно отличаются друг от друга по составу ней­ронов, нервных волокон и нейроглии.

 

 

Кора больших полушарий головногомозга. Общая морфофункциональная характеристика. Эмбриогенез. Нейронная организация коры больших полушарий. Миелоархитектоника. Возрастные изменения коры.

В головном мозге различают серое и белое вещество, но распределение этих двух составных частей здесь значительно сложнее, чем в спинном моз­ге. Большая часть серого вещества головного мозга располагается на повер­хности большого мозга и в мозжечке, образуя их кору. Меньшая часть обра­зует многочисленные ядра ствола мозга.

Строение. Кора большого мозга представлена слоем серого вещества. Наиболее сильно развита она в передней централь­ной извилине. Обилие борозд и извилин значительно увеличивает площадь серого вещества головного мозга.. Различные участки ее, отли­чающиеся друг от друга некоторыми особенностями расположения и стро­ения клеток (цитоархитектоника), расположения волокон (миелоархитектоника) и функциональным значением, называются полями. Они представ­ляют собой места высшего анализа и синтеза нервных импульсов. Резко очерченные границы между ними отсутствуют. Для коры характерно распо­ложение клеток и волокон слоями.

Развитие коры больших полушарий (неокортекса) человека в эмбриогенезе происходит из вентрикулярной герминативной зоны конечного мозга, где расположены малоспециализированные пролиферирующие клетки. Из этих клеток дифференцируются нейроциты неокортекса. При этом клетки утрачивают способность к делению и мигрируют в фор­мирующуюся корковую пластинку. Вначале в корковую пластинку поступают нейроциты будущих I и VI сло­ев, т.е. наиболее поверхностного и глубокого слоев коры. Затем в нее встраиваются в направлении изнутри и кнаружи последовательно нейроны V, IV, III и II слоев. Этот процесс осуществляется за счет образования клеток в небольших уча­стках вентрикулярной зоны в различные периоды эмбриогенеза (гетерохрон-но). В каждом из этих участков образуются группы нейронов, последователь­но выстраивающихся вдоль одного или нескольких волокон радиальной глии в виде колонки.

Цитоархитектоника коры большого мозга. Мультиполярные нейроны коры весьма разнообразны по форме. Среди них можно выделить пирамид­ные, звездчатые, веретенообразные, паукообразные и горизонтальные нейроны.

Нейроны коры расположены нерезко отграниченными слоями. Каждый слой характеризуется преобладанием какого-либо одного вида клеток. В дви­гательной зоне коры различают 6 основных слоев: I — молекулярный, II — наружный зернистый, III — nuрамидных нейронов, IV — внутренний зернистый, V — ганглионарный, VI — слой поли­морфных клеток.

Молекулярный слой коры содержит небольшое количество мелких ассоци­ативных клеток веретеновидной формы. Их нейриты про­ходят параллельно поверхности мозга в составе тангенциального сплетения нервных волокон молекулярного слоя.

Наружный зернистый слой образован мелкими нейронами, имеющими округлую, угловатую и пирамидальную форму, и звездчатыми нейроцитами. Дендриты этих клеток поднимаются в молеку­лярный слой. Нейриты или уходят в белое вещество, или, образуя дуги, также поступают в тангенциальное сплетение волокон молекулярного слоя.

Самый широкий слой коры большого мозга — пирамидный. От верхушки пирамидной клетки отходит главный дендрит, который располагается в молекулярном слое. Нейрит пирамидной клетки всегда отходит от ее основания.

Внутренний зернистый слой образован мелкими звездчатыми нейронами. В его состав входит большое количество горизонтальных волокон.

Ганглионарный слой коры образован крупными пирамидами, причем область прецентральной извилины содержит гигантские пирамиды.

Слой полиморфных клеток образован нейронами различной формы.

Модуль. Структурно-функцио­нальной единицей неокортекса является модуль. Модуль организован вокруг кортико-кортикального волокна, представляющего собой волокно, идущее либо от пирамидных клеток того же полушария (ассоциативное волокно), либо от противоположного (комиссуральное).

Тормозная система модуля представлена следующими типами нейронов: 1) клетки с аксональной кисточкой; 2) корзинчатые нейроны; 3) аксоаксональные нейроны; 4) клетки с двойным букетом дендритов.

Миелоархитектоника коры. Среди нервных волокон коры полушарий большого мозга можно выделить ассоциативные волокна, связывающие от­дельные участки коры одного полушария, комиссуральные, соединяющие кору различных полушарий, и проекционные волокна, как афферентные, так и эфферентные, которые связывают кору с ядрами низших отделов цент­ральной нервной системы.

Возрастные изменения. На 1-м году жизни наблюдаются типизация формы пирамидных и звез­дчатых нейронов, их увеличение, развитие дендритных и аксонных арборизаций, внутриансамблевых связей по вертикали. К 3 годам в ансамблях вы­являются «гнездные» группировки нейронов, более четко сформированные вертикальные дендритные пучки и пучки радиарных волокон. К 5—6 годам нарастает полимор­физм нейронов; услож­няется система внутриансамблевых связей по горизонтали за счет роста в длину и разветвлений боковых и базальных дендритов пирамидных нейро­нов и развития боковых терминалей их апикальных дендритов. К 9—10 го­дам увеличиваются клеточные группировки, значительно усложняется структура короткоаксонных нейронов, и расширяется сеть аксонных колла-тералей всех форм интернейронов. К 12—14 годам в ансамблях четко обозначаются специализированные формы пирамидных нейронов, все типы интернейронов достигают высокого уровня дифференцировки. К 18 годам ансамблевая орга­низация коры по основным параметрам своей архитектоники достигает уровня таковой у взрослых.

 

Мозжечок. Строениеи функциональная характеристика. Нейронный состав коры мозжечка и глиоцыты. Межнейронные связи.

В коре мозжечка различают три слоя: наружный — молекулярный, средний — ганглионарный слой, или слой грушевидных нейронов, и внутренний —… Ганглиозный слой содержит грушевидные нейроны. Они имеют нейриты, которые,… Звездчатые нейроны лежат выше корзинчатых и эывают двух типов. Мелкие звездчатые нейроны снабжены тонкими коротки­ми…

Автономная (вегетативная) нервная система. Общая морфрфункциональная характеристика, отделы. Строение экстра ии интрамуральных ганглиев и ядер центральных отделов автономной нервной системы.

иннервирует все внутренние органы, сердце и сосуды, экзокринные и эндокринные железы, органы чувств подразделяется на 2 отдела - симпатический и парасимпатический каждый орган, как правило, получает и симпатическую, и парасимпатичеcкую иннервацию

Автономная нервная система – это часть нервной системы, контролирующая висцеральные функции организма. Её ядра находятся в среднем и продолговатом мозге, в боковых рогах грудных, поясничных и крестцовых сегментов спинного мозга. К симпатической нервной системе относятся вегетативные ядра боковых рогов грудного и поясничного отдела спинного мозга. Мультиполярные нейроны ядер центрального отде­ла представляют собой ассоциативные нейроны рефлекторных друг вегета­тивной нервной системы. Их нейриты покидают центральную не­рвную систему через передние корешки спинного мозга или черепные не­рвы и оканчиваются синапсами на нейронах одного из периферических вегетативных ганглиев. Это преганглионарные волокна вегетативной нервной системы, обычно миелиновые. Вегетативные ганглии снаружи покрыты соединительнотканной капсу­лой. Ганглии парасимпатического отдела вегетативной нервной системы ле­жат или вблизи иннервируемого органа, или в его интрамуральных нервных сплетениях. Преганглионарные волокна заканчиваются на телах нейронов, а чаще на их дендритах холинергическими синапсами. Ганглий интрамуральных сплетений содержат эфферентные нейроны, рецепторные и ассоциативные клетки местных рефлекторных дуг. В интрамуральных сплетениях различают три вида клеток: длинноаксонные, равноотростчатые, ассоциативные.

 

 

Сердечнососудистая система. Общая морфофункциональная характеристика. Классификация сосудов. Развитие, строение, взаимосвязь гемодинамических условий и строения сосудов.

Сердечно-сосудистая система — совокупность органов (сердце, крове­носные и лимфатические сосуды), обеспечивающая распространение по организму крови и лимфы, содержащих питательные и биологически ак­тивные вещества, газы, продукты метаболизма.

Кровеносные сосуды представляют собой систему замкнутых трубок различ­ного диаметра, осуществляющих транспортную функцию, регуляцию кровоснаб­жения органов и обмен веществ между кровью и окружающими тканями.

В кровеносной системе различают артерии, артериолы, гемокапилляры, венулы, вены и артериоло- венулярные анастомозы. Взаимосвязь между артериями и венами осуществля­ется системой сосудов микроциркуляторного русла.

По артериям кровь течет от сердца к органам. Как правило, эта кровь насыщена кислородом, за исключением легочной артерии, несущей веноз­ную кровь. По венам кровь" притекает к сердцу и содержит в отличие от крови легочных вен мало кислорода. Гемокапилляры соединяют артериаль­ное звено кровеносной системы с венозным, кроме так называемых чудес­ных сетей, в которых капилляры находятся между двумя од­ноименными сосудами (например, между артериями в клубочках почки).

Гемодинамические условия (кровяное давление, скорость кровотока), которые создаются в различных частях тела, обус­ловливают появление специфических особенностей строения стенки внутриорганных и внеорганных сосудов.

Сосуды (артерии, вены, лимфатические сосуды) имеют сходный план строения. За исключением капилляров и некоторых вен, все они содержат 3 оболочки:

Внутренняя оболочка: Эндотелий - слой плоских клеток (лежащих на базальной мембране), который обращён в сосудистое русло.

Подэндотелиальный слой состоит из рыхлой соединительной ткани. и гладкие миоциты. Специальные эластические структуры (волокна или мембраны).

Средняя оболочка: гладкие миоциты и
межклеточное вещество (протеогликаны, гликопротеины, эластические и коллагеновые волокна).

Наружная оболочка: рыхлая волокнистая соединительная ткань, содержатся эластические и коллагеновые волокна, а также адипоциты, пучки миоцитов. Сосуды сосудов (vasa vasorum), лимфатические капилляры и нервные стволы.

Строение стенка кровеносных капилляров:

Слой эндотелиальных клеток (на базальной мембране).

Слой перицитов - соединительнотканных клеток, находящихся в расщеплениях базальной мембраны.

Адвентициальный слой: адвентициальные клетки и межклеточное вещество.

По строению стенок артерии делятся на 3 типа:

Эластического, мышечно-эластического, мышечного типа.

Вены: волокнистого, мышечного типа.

Капилляры: соматического, фенестрированного, перфорированного типов.

 

 

Регенерация. Мелкие кровеносные сосуды обладают способностью к регенерации. Восстановление дефектов сосудистой стенки после ее повреждения начинается с регенерации и роста ее эндотелия. На месте нанесенного повреждения наблюдается многочисленное деление эндотелиальных клеток.

В регенерации сосудов после травмы принимают участие эндотелиоциты, адвентициальные клетки. Мышечные клетки поврежденного сосуда, как правило, восстанавли­ваются более медленно и неполно по сравнению с другими тканевыми эле­ментами сосуда. Восстановление их происходит частично путем деления миоцитов, а также в результате дифференцировки миофибробластов. Элас­тические элементы развиваются слабо. В случае полного перерыва среднего и крупного сосудов регенерации его стенки не наступает. Новообразование капилляров начинается с того, что цитоплаз­ма эндотелиальных клеток артериол и венул набухает, затем эндотелиальные клетки подвергаются делению.

Принцип иннервации сосудов: В средней и наружной оболочках всех крупных сосудов проходят нервные стволики. В крупных венах, с сильным развитием мышечных волокон (нижняя полая вена), образуются нервные волокна, а также залегают пластинчатые нервные окончания..

 

 

Артерии. Морфофункциональная характеристика. Классификация, развитие, строение и функции артерий. Взаимосвязь структуры артерий и гемодинамических условий. Возрастные изменения.

Артерии по особенности строения бывают трех типов: эластического, мышечного и мышечно-эластического. Артерии эластического типа: внутренняя оболочка аорты включает эндотелий с базальной мембраной, подэндотелиальный слой и сплетение эластических волокон. Средняя оболочка аорты состоит из большого количества эластических окончатых мембран, связанных между собой эластическими волокнами, образуя единый эластический каркас. Наружная оболочка построена из рыхлой соединительной ткани с большим количеством эластических волокон. Артерия мышечного типа: - это артерия среднего и мелкого калибра тела, конечностей, внутренних органов. Внутренняя оболочка – эндотелий, подэндотелиальный слой, внутренняя эластическая окончатая мембрана. Средняя оболочка артерии состоит преимущественно из гладких мышечных клеток, расположенных по спирали и небольшого количества эластических и коллагеновых волокон на границе между средней и наружной оболочками располагается наружная эластическая окончатая мембрана. Наружная оболочка состоит из рыхлой неоформленной соединительной ткани. Артерия мышечно-эластического типа: средняя оболочка –равное количество гладких мышечных клеток и окончатых эластических мембран.

 

Классификация. По особенностям строения артерии бывают трех типов: эластического, мышечного и смешанного (мышечно-эластичес-кого).

Артерии эластического типа характеризуются вы­раженным развитием в их средней оболочке эластических структур (мемб­раны, волокна). К ним относятся сосуды крупного калибра, такие как аор­та и легочная артерия. Артерии крупного калибра выполняют главным образом транс­портную функцию. В качест­ве примера сосуда эластического типа рассматривается строение аорты.

Внутренняя оболочка аорты включает эндотелий, подэндотелиальный слой и сплетение эластических волокон. Эндотелий аорты человека состоит из клеток, различных по форме и размерам, расположенных на базальной мембране. В эндотелиальных клетках слабо развита эндоплазматическая сеть гранулярного типа. Подэндотелиальный слой состоит из рыхлой тонкофибриллярной соединительной ткани, богатой клетками звездчатой формы. В последних обнаруживается большое количество пиноцитозных пузырьков и микрофиламентов, а также эндо­плазматическая сеть гранулярного типа. Эти клетки поддер­живают эндотелий. В подэндотелиальном слое встречаются гладкие мышечные клетки (гладкие миоциты).

Глубже подэндотелиального слоя в составе внутренней оболочки рас­положено густое сплетение эластических волокон, соответствующее внутрен­ней эластической мембране.

Внутренняя оболочка аорты в месте отхождения от сердца образует три карманоподобные створки («полулунные клапаны»).

Средняя оболочка аорты состоит из большого количества эластических окончатых мембран, связанны между собой эластическими волокнами и образующих единый эластичес­кий каркас вместе с эластическими элементами других оболочек.

Между мембранами средней оболочки артерии эластического типа за­легают гладкие мышечные клетки, косо расположенные по отно­шению к мембранам.

Наружная оболочка аорты построена из рыхлой волокнистой со­единительной ткани с большим количеством толстых эластических и коллагеновых волокон.

К артериям мышечного типа относятся преимуществен­но сосуды среднего и мелкого калибра, т.е. большинство артерий организма (артерии тела, конечностей и внутренних органов).

В стенках этих артерий имеется относительно большое количество глад­ких мышечных клеток, что обеспечивает дополнительную нагнетающую силу их и регулирует приток крови к органам.

В состав внутренней оболочки входят эндотелий с базальной мембраной, подэндотелиальный слой и внутренняя эластическая мембрана.

Средняя оболочка артерии содержит гладкие мышечные клетки, между которыми находятся соединительнотканные клетки и волокна (коллагеновые и элас­тические). Коллагеновые волокна образуют опорный каркас для гладких миоцитов. В артериях обнаружен коллаген I, II, IV, V типа. Спиральное расположение мышечных клеток обеспечивает при сокращении уменьшение объема сосуда и проталкивание крови. Эластические волокна стенки артерии на границе с наружной и внут­ренней оболочками сливаются с эластическими мембранами.

Гладкие мышечные клетки средней оболочки артерий мышечного типа своими сокращениями поддерживают кровяное давление, регулируют приток крови в сосуды микроциркуляторного русла органов.

На границе между сред­ней и наружной оболочками располагается наружная эластическая мембрана. Она состоит из эластических волокон.

Наружная оболочка состоит из рыхлой волокнистой соединитель­ной ткани. В этой оболочке постоянно встре­чаются нервы и кровеносные сосуды, питающие стенку.

Артерии мышечно-эластического типа. К ним относятся, в частности, сонная и подключичная артерии. Внутренняя оболочка этих сосудов состоит из эндотелия, расположенного на базальной мембране, подэндотелиального слоя и внутренней эластической мембра­ны. Эта мембрана располагается на границе внутренней и средней оболочек.

Средняя оболочка артерий смешанного типа состоит из гладких мышечных клеток, спирально ориентированных эластических волокон и окончатых эластических мембран. Между гладкими мышечными клетками и эластическими элементами обнаруживается не­большое количество фибробластов и коллагеновых волокон.

В наружной оболочке артерий можно выделить два слоя: внутрен­ний, содержащий отдельные пучки гладких мышечных клеток, и наружный, состоящий преимущественно из продольно и косо расположенных пучков коллагеновых и эластических волокон и соединительнотканных клеток.

Возрастные изменения. Развитие сосудов под влиянием функциональной нагрузки заканчивается примерно к 30 годам. В дальнейшем в стенках ар­терий происходит разрастание соединительной ткани, что ведет к их уп­лотнению. После 60—70 лет во внутренней оболочке всех артерий обнаруживаются очаговые утолщения коллагеновых волокон, в ре­зультате чего в крупных артериях внутренняя оболочка по размерам при­ближается к средней. В мелких и средних артериях внутренняя оболочка раз­растается слабее. Внутренняя эластическая мембрана с возрастом постепен­но истончается и расщепляется. Мышечные клетки средней оболочки атро­фируются. Эластические волокна подвергаются зернистому распаду и фраг­ментации, в то время как коллагеновые волокна разрастаются. Одновремен­но с этим во внутренней и средней оболочках у пожилых людей появляют­ся известковые и липидные отложения, которые прогрессируют с возрас­том. В наружной оболочке у лиц старше 60—70 лет возникают продольно лежащие пучки гладких мышечных клеток.

 

Сосуды микроциркуляторного русла. Морфо-функциональная характеристика. Артериолы. Особенности структурной организации и регуляции деятельности артериол.

Микроциркуляторное русло - система мелких сосудов, включающая артериолы, гемокапилляры, венулы, а также артериоловенулярные анастомозы. Этот функциональный комплекс кровеносных сосудов, окруженный лимфатическими капиллярами и лимфатическими сосудами, вместе с окружающей соединительной тканью обеспечивает регуляцию кро­венаполнения органов, транскапиллярный обмен и дренажно-депонирующую функцию. Чаще всего элементы микроциркуляторного рус­ла образуют густую систему анастомозов прекапиллярных, капиллярных и посткапиллярных сосудов, но могут быть и другие варианты с выделением какого-либо основного, предпочтительного канала. В каждом органе существуют специфические особенности конфигурации, диаметра и плотности расположения сосудов микроциркуляторного русла.

Сосуды микроциркуляторного русла пластичны при изменении кровотока. Они могут депонировать форменные элементы, изменять проницаемость для тканевой жидкости.

Артериолы - наиболее мелкие артериальные сосуды мышечного типа которые, с одной стороны, связаны с артериями, а с другой — постепенно переходят в капилляры. В артериолах со­храняются три оболочки, характерные для артерий вообще. Внутренняя оболочка этих сосудов состоит из эндотелиальных клеток с базальной мембраной, тонкого подэндотелиального слоя и тонкой внутренней эластической мембраны. Средняя оболоч­ка образована 1—2 слоями гладких мышечных клеток, имеющих спирале­видное направление.

В прекапиллярных артериолах (прекапиллярах) гладкие мышечные клетки располагаются поодиночке. Расстояние между ними уве­личивается в дистальных отделах, однако они обязательно присутствуют в месте отхождения прекапилляров от артериолы и в месте разделения прекапилляра на капилляры. В артериолах обнаруживаются перфорации в ба­зальной мембране эндотелия и внутренней эластической мембране, благо­даря которым осуществляется непосредственный тесный контакт эндотелиоцитов и гладких мышечных клеток. Такие контакты создают условия для передачи информации от эндотелия к гладким мышечным клеткам. В частности, при выбросе в кровь адреналина надпочечников эндо­телий синтезирует фактор, который вызывает сокращение гладких мышеч­ных клеток. Между мышечными клетками артериол обнаруживается неболь­шое количество эластических волокон. Наружная эластическая мембрана от­сутствует. Наружная оболочка представлена рыхлой волокнистой соеди­нительной тканью.

В функциональном отношении артериолы являются «кранами сосудистой системы»(Сеченов), которые регулируют приток крови к органам благодаря сокращению спирально направлен­ных гладких мышечных клеток, иннервируемых эфферентными нервны­ми волокнами. В месте отхождения гемокапилляра от прекапиллярных артериол имеется сужение, обусловленное циркулярно расположенны­ми гладкими мышечными клетками в устье капилляров, выполняющих роль прекапиллярных сфинктеров.

 

 

Капилляры. Строение. Органоспецифичность капилляров. Понятие о гистогематическом барьере. Венулы, их функциональное значение и строение.

Сосуды микроциркуляторного русла пластичны при изменении кровотока. Они могут депонировать форменные элементы, изменять проницаемость для тканевой… Кровеносные капилляры наиболее многочис­ленные и самые тонкие сосуды, имеющие… Капилляры формируют сеть, образуют петли (в сосочках кожи), а также клубочки (почка).

Вены. Особенности строения вен различного типа. Органные особенности вен.

Гемодинамика: В венах, по сравнению с артериями, другие условия гемодинамики: и давление, и его перепады гораздо ниже по величине причём, изменения… Состав крови: Кроме того, в венах другой состав крови: в частности, меньше… Особенности структуры

Сердце. Источники развития. Строение оболочек стенки сердца в предсердиях и желудочках. Васкуляризация. Иннервация. Регенерация. Возрастные особенности.

Сердце – основной орган, приводящий в движение кровь.

Развитие: первая закладка сердца появляется в начале 3-й недели развития у эмбриона в виде скопления мезенхимных клеток. Позднее эти скопления превращаются в две удлиненные трубочки, впадающие вместе с прилегающими висцеральными листками мезодермы в целомическую полость. Мехенхимные трубочки сливаются – образуется эндокард. Та область висцеральных листков мезодермы, которая прилежит к этим трубочкам, называется миоэпикардиальными пластинками. Из них дифференцируются 2 части – внутренняя, прилежит к мезенхимной трубке – миокард: наружная - эпикард.

В стенке сердца различают 3 оболочки: внутреннюю – эндокард, среднюю (мышечную) – миокард , наружную – эпикард.

Эндокард напоминает по строению стенку сосуда. В нём выделяют 4 слоя:

эндотелийна базальной мембране;

подэндотелиальный слой из рыхлой соединительной ткани;

мышечно-эластический слой, включающий гладкие миоциты и эластические волокна;

наружный соединительнотканный слой .Сосуды имеются лишь в последнем из этих слоёв. Остальные слои питаются путём диффузии веществ непосредственно из крови, проходящей через камеры сердца.

В миокарде предсердий различают 2 мышечных слоя: внутренний продольный и наружный циркулярный.

В миокарде желудочков - 3 слоя: относительно тонкие внутренний и наружный - продольные, прикрепляющиеся к фиброзным кольцам, окружающим предсердно-желудочковые отверстия; и мощный срединный слой с циркулярной ориентацией.

Эпикард включает 3 слоя:

а) мезотелий- однослойный плоский эпителий, развивающийся из мезодермы

б) тонкую соединительнотканную пластинку, содержащую несколько чередующихся слоёв коллагеновых и эластических волокон и кровеносные сосуды,

в) слой жировой ткани.

Васкуляризация. Венечные артерии имеют плотный элас­тический каркас, в котором четко выделяются внутренняя и наружная эла­стические мембраны. Гладкие мышечные клетки в артериях обнаруживают­ся в виде продольных пучков во внутренней и наружной оболочках. В осно­вании клапанов сердца кровеносные сосуды у места прикрепления створок разветвляются на капилляры. Кровь из капилляров собирается в коронар­ные вены, впадающие в правое предсердие или венозный синус. Проводящая систе­ма обильно снабжена кровеносными сосудами. Лимфа­тические сосуды в эпикарде сопровождают кровеносные. В миокарде и эн­докарде они проходят самостоятельно и образуют густые сети. Лимфатичес­кие капилляры обнаружены также в атриовентрикулярных и аортальных клапанах. Из капилляров лимфа, оттекающая от сердца, направляется в парааортальные и парабронхиальные лимфатические узлы. В эпикарде и перикарде находятся сплетения сосудов микроциркуляторного русла.

Иннервация: В стенке сердца обнаруживается несколько нервных спле­тений (в основном из безмиелиновых волокон адренергической и холинергической природы) и ганглиев. Наибольшая плотность расположения не­рвных сплетений отмечается в стенке правого предсердия и синусно-предсердного узла проводящей системы. Рецепторные окончания в стенке сердца (свободные и инкапсулирован­ные) образованы нейронами ганглиев блуждающих нервов и нейронами спинномозговых узлов.

Возрастные изменения.

3 пери­ода изменения гистоструктуры сердца: период дифференцировки, период стабилизации и период инволюции. Дифференцировка гистологических элементов сердца заканчивается к 16—20 годам. Существенное влияние на процессы диф­ференцировки кардиомиоцитов оказывает заращение овального отверстия и артериального протока, которое приводит к изменению гемодинамических условий — уменьшению давления и сопро­тивления в малом круге и увеличению давления в большом. Отмечаются физиологическая атрофия миокарда правого желудочка и фи­зиологическая гипертрофия миокарда левого желудочка. Количество миофибрилл прогрессивно увеличивается.

В период между 20 и 30 годами сердце - в стадии относительной стабилизации. В воз­расте старше 30—40 лет в миокарде обычно начинается некоторое увеличе­ние его соединительнотканной стромы. При этом в стенке сердца, особен­но в эпикарде, появляются адипоциты. Степень иннервации сердца также изменяется с возрастом. Максималь­ная плотность внутрисердечных сплетений на единицу площади и высокая активность медиаторов отмечаются в период полового созревания. В старческом воз­расте уменьшается активность медиаторов и в холинергических сплетениях сердца.

 

общая морфофункциональная характеристика миокарда. Источник развития. Сократительные и проводящие кардиомиоциты. Особенности строения. Гистофизиология сокращения кардиомиоцита.

Сердечная мышечная ткань.

Развивается это ткань из парных утолщений висцерального листка спланхнотома мезодермы, называемых миоэпикардиальными пластинками. Из них дифференцируются несколько видов кардиомиоцитов: сократительные, проводящие, переходные, секреторные.

Сократительные (рабочие) кардиомиоциты.

Именно эти клетки обеспечивают силу сокращения всей сердечной мышцы. Они способны передавать управляющие сигналы друг другу. Структурной единицей миокарда является кардиомиоцит. Это клетка цилиндрической формы длиной 100-150 мкм, толщиной до 20 мкм. В центре клетки находится 1-2 ядра овальной формы. Около ядра находится комплекс Гольджи и гранулярная ЭПС. Митохондрии и гладкая ЭПС располагаются между миофибриллами, строение которых аналогично строению сократительного аппарата скелетного мышечного волокна. Механизм сокращения такой же, как у миосимпласта. Из включений в цитоплазме имеются миоглобин, гликоген и липиды. Клетки соединяются друг с другом, образуя волокна. Границами двух соседних кардиомиоцитов являются вставочные диски. Кардиомиоциты могут ветвиться, с помощью таких анастомозов они образуют сеть.

Образован клетками - кардиомиоцитами, имеющими цилиндрическую ветвящуюся форму, клетки соединяются конец в конец, образуя клеточные цепочки, места соединения кардиомиоцитов называются вставочными дисками, в них много десмосом и нексусов; кардиомиоциты имеют от одного до нескольких ядер. Вставочный диск - это место соединения соседних кардиомиоцитов,
в нем различают продольные и поперечные участки: в поперечных участках имеется много межклеточных контактов - десмосом, они обеспечивают прочность соединения кардиомиоцитов

в продольных участках присутствует много межклеточных контактов
типа нексусов, которые образуют узкие каналы между соседними клетками, через эти каналы способна проходить вода и ионы, что создает условия для свободного прохождения электрического тока с одного кардиомиоцита на другой; таким образом, наличие нексусов обеспечивает электрическое сопряжение кардиомиоцитов, необходимое для быстрого распространения возбуждения по всей массе миокарда и для его синхронного сокращения

особенности строения: расположение ядер в центре клетки. В цитоплазме хорошо развит гладкий эндоплазматический ретикулум, который: оплетает каждую миофибриллу, подходит близко к Т-трубочкам, является хранилищем ионов кальция; в цитозоле имеются включения глкогена, содержится белок миоглобин, способный связывать кислород, митохондрии очень активные, их очень много. снаружи каждое мышечное волокно, кардиомиоцит, и гладкомышечная клетка окружены базальной мембраной

при сокращении гладких миоцитов происходят такие же взаимодействия между актином и миозином, что попросту приводит к сморщиванию клетки.

Регенерация.

Стволовых клеток или клеток-предшественников в миокарде нет. Физиологическая регенерация осуществляется путем внутриклеточной репарации. При длительных усиленных нагрузках наблюдается функциональная гепертрофия кардиомиоцитов. При повреждении сердечной мускулатуры (например, инфаркт) происходит гибель клеток, а на месте дефекта образуется соединительнотканный рубец, то есть посттравматическая регенерация отсутствует.

органы чуств. Общая морфофункциональная характеристика. Понятия об анализаторах. Строение и цитофизиология рецепторных клеток. Классификация органов чувств. Орган обоняния: строение, развитие, цитофизиология.

Органы чувств - это периферические (рецепторные) аппараты, которые обеспечивают восприятие раздражений и получение информации при помощи специализированных сенсорных систем анализаторов, связывающих центральную нервную систему с внешней и внутренней средой. Сложный комплекс структуры анализатора по И. П. Павлову включает три, тесно связанные морфологически функционально, части: периферическую, осуществляющую рецепцию определенных видов энергий окружающей среды или восприятие раздражений; промежуточную, передающую нервные импульсы по проводящим путям к подкорковым структурам; центральную - кора больших полушарий головного мозга, где происходит высший анализ и синтез ощущений. Органы чувств на основе восприятия раздражителей внешней или внутренней среды подразделяются на экстерорецепторы и интерорецепторы. Рецепторные клетки содержат в плазмолемме молекулы рецепторных белков, которые меняют конформацию при действии специфического раздражителя, после чего изменяется проницаемость мембран для ионов, возникает потенциал действия, направляющийся в центральную нервную систему. В зависимости от особенностей развития, строения и функций нервного и глиального компонентов, органы чувств (преимущественно экстерорецепторы) подразделяются на три группы: К первой группе относятся органы зрения и обоняния, которые являются производными стенки мозговых пузырей. В строении их нервного компонента (сетчатка, обонятельные луковицы - отражается принцип экранного послойного расположения нейронов). Раздражения, вызываемые в них специфическими видами энергии окружающей среды, воспринимают дендриты. Ко второй группе относятся органы слуха, равновесия и вкуса. В них развиты сенсоэпителиальные клетки, производные плакод, которые воспринимают периферическое раздражение и передают возбуждение чувствительным нервным клеткам. Все дифференцированные сенсоэпителиальные клетки этой группы органов чувств, на своей апикальной поверхности содержат, кроме многочисленных микроворсинок (стереоцилий), определенное количество ресничек (киноцилий). Рефлекторная дуга в этих анализаторах типична по происхождению и строению: начинается аф-ферентным нейроном, передающим импульсы на цепь ассоциативных нейронов и далее к корковому центру анализатора. Третью группу органов чувств составляют рецепторные неинкапсулированные тельца - дендриты нейроцитов, аналогичных им ганглиев черепных нервов. В зависимости от природы раздражителя, регистрируемого рецепторами, они подразделяются функционально.

Сенсорная система: совокупность органов и структур обеспечивающих восприятие различных раздражителей, действующих на организм. Сенсорная система, это анализаторы внешней и внутренней среды, которые обеспечивают адаптацию организма к конкретным условиям. Соответственно в каждом анализаторе различают 3 части: перифери­ческую (рецепторную), промежуточную и центральную. Периферическая часть представлена органами, в которых находятся спе­циализированные рецепторные клетки. По специфичности восприятия сти­мулов различают механорецепторы (рецепторы органа слуха, равнове­сия, тактильные рецепторы кожи, рецепторы аппарата движения, барорецепторы), хеморецепторы (органов вкуса, обоняния, сосудистые интерорецепторы), фоторецепторы (сетчатки глаза), терморецепторы (кожи, внутренних органов), болевые рецепторы. Классификация органов чувств. К первому типу относятся органы чувств, у которых рецепторами являются специализированные нейросенсорные клетки, преобразующие внешнюю энергию в нервный импульс. Ко второму типу относятся органы чувств, у которых рецепторами являются не нервные, а эпителиальные клетки. К третьему типу с невыраженной анатомически органной формой относятся проприоцептивная кожная и висцеральная сенсорные системы. Обонятельный анализатор представлен системами – основной и вомеронозальной. Каждая из них имеет три части: периферическую, промежуточную, центральную. Обонятельный анализатор состоит из пласта многоядерного эпителия, в котором различают обонятельные нейросенсорные клетки, поддерживающие и базальные эпителиоциты. Орган вкуса – периферическая часть вкусового анализатора представлена рецепторными эпителиальными клетками во вкусовых почках. Каждая вкусовая почка занимает толщу многослойного эпителиального пласта сосочка. Она состоит из клеток: Сенсоэпителиальные, “темные” поддерживающие, базальные малодифференцированные, и периферические.

Эмбриогенез органа зрения

Рецепторный аппарат глаз представляет собой периферическую часть зрительного анализатора. Состоит из: глазного яблока; вспомогательного аппарата (веки, слезные железы, глазодвигательные мышцы).

62.

Световоспринимающий, или рецепторный, аппарат глаза

Он представлен сетчаткой. Фоторецепторные клетки - палочки и колбочки состоят из двух сегментов - наружного, чувствительного к действию света и содержащего зрительный пигмент, и внутреннего, в котором находятся ядро и митохондрии, отвечающие за энергетический процесс в клетке. Особенность топографии палочек и колбочек состоит в том, что они обращены своими наружными светочувствительными сегментами к слою пигментных клеток, т.е. в сторону, противоположную свету. Палочки более чувствительны к свету, чем колбочки. Так, палочку может возбудить всего один квант света, а колбочку - больше сотни квантов. При ярком дневном свете максимальной чувствительностью обладают колбочки, которые сконцентрированы в области желтого пятна или центральной ямки. При слабом освещении в сумерках наиболее чувствительна к свету периферия сетчатки, где находятся в основном палочки. При действии кванта света в рецепторах сетчатки происходит цепь фотохимических реакций, связанных с распадом зрительных пигментов родопсина и йодопсина и их ресинтез в темноте. Родопсин — пигмент палочек — высокомолекулярное соединение, состоящее из ретиналя — альдегида витамина А и белка опсина. При поглощении кванта света молекулой родопсина 11-цис-ретиналь выпрямляется и превращается в транс-ретиналь. Это происходит в течение 1/2 сек. Белковая часть молекулы обесцвечивается и переходит в состояние метародопсина II, который взаимодействует с примембранным белком гуанозинтрифосфат-связанным белком трансдуцином. Последний запускает реакцию обмена гуанозиндифосфата (ГДФ) на гуанозинтрифосфат (ГТФ), что приводит к усилению светового сигнала. ГТФ вместе с трансдуцином активирует молекулу примемб-ранного белка — фермента фосфодиэстеразы (ФДЭ), который разрушает молекулу циклического гуанозинмонофосфата (цГМФ), вызывая еще большее усиление светового сигнала. Падает содержание цГМФ и закрываются каналы для Na+ и Са2+, что приводит к гиперполяризации мембраны фоторецептора и возникновению рецепторного потенциала. Возникновение гиперполяризации на мембране фоторецептора отличает его от других рецепторов, например слуховых, вестибулярных, где возбуждение связано с деполяризацией мембраны. Гиперполяризационный рецепторный потенциал возникает на мембране наружного сегмента, далее распространяется вдоль клетки до ее пресинаптического окончания и приводит к уменьшению скорости выделения медиатора-глу/памата. Для того чтобы рецепторная клетка могла ответить на следующий световой сигнал, необходим ресинтез родопсина, который происходит в темноте (темновая адаптация) из цис-изомера витамина А,, поэтому при недостатке в организме витамина А, развивается недостаточность сумеречного зрения («куриная слепота»). Фоторецепторы сетчатки связаны с биполярной клеткой с помощью синапса. При действии света уменьшение глутамата в пресинаптическом окончании фоторецептора приводит к гиперполяризации постсинаптической мембраны биполярной нервной клетки, которая также синаптически связана с ганглиозными клетками. В этих синапсах выделяется ацетилхолин, вызывающий деполяризацию постсинаптической мембраны ганглиозной клетки. В аксональном холмике этой клетки возникает потенциал действия. Аксоны ганглиозных клеток образуют волокна зрительного нерва, по которым в мозг устремляются электрические импульсы. Различают три основных типа ганглиозных клеток, отвечающих на включение света (on-ответ); на выключение света (off-oтвет) и на то и другое (on/off-ответ) учащением фоновых разрядов. В центральной ямке каждая колбочка связана с одной биполярной клеткой, которая, в свою очередь — с одной ганглиозной. Это обеспечивает высокое пространственное разрешение, но резко уменьшает световую чувствительность. К периферии от центральной ямки с одной биполярной клеткой контактирует множество палочек и несколько колбочек, а с ганглиозной — множество биполярных, образующих рецептивное поле ганглиозной клетки. Это повышает световую чувствительность, но ухудшает пространственное разрешение. В слое биполярных клеток располагаются два типа тормозных нейронов — горизонтальные и амакриновые клетки, ограничивающие распространение возбуждения в сетчатке. Суммарный электрический потенциал всех элементов сетчатки называется электроретинограммой (ЭРГ). Она может быть зарегистрирована как от целого глаза, так и непосредственно от сетчатки. По ЭРГ можно судить об интенсивности цвета, размере и длительности действия светового сигнала. Она широко используется в клинике для диагностики и контроля лечения заболеваний сетчатки.       63. Диоптрический аппарат глаза Роговица - прозрачная часть наружной фиброзной оболочки глаза склеры. Она состоит из пяти слоев: наружный эпителий является многослойным плоским неороговевающим эпителием, который состоит из трех слоев - базального, шиповатого и слоя плоских клеток. В эпителии содержится большое количество свободных нервных окончаний, обусловливающих высокую чувствительность роговицы. Передний эпителий роговицы в области лимба переходит в эпителий конъюнктивы глаза; передняя пограничная (боуменова) мембрана. Образована упорядочено, в виде трехмерной сети, расположенными коллагеновыми волокнами. Играет роль базальной мембраны; собственное вещество роговицы. Образовано оформленной плотной волокнистой соединительной тканью. Оно состоит из параллельно лежащих коллагеновых волокон, основного вещества и расположенных между волокнами фиброцитов. Собственное вещество роговицы продолжается в склеруплотную непрозрачную оболочку. Место перехода называется лимбом. Здесь содержится большое количество сосудов, из которых питаются наружные отделы роговицы. Питание ее центральных отделов происходит за счет веществ, содержащихся в жидкости передней камеры глаза; задняя пограничная (десцеметова) мембрана имеет такое же строение, как и наружная мембрана; задний эпителий - однослойный плоский эпителий (часто называется эндотелием). В роговице нет собственных сосудов, питание идет за счет диффузии веществ из передней камеры глаза и кровеносных сосудов лимба. При воспалении сосуды из лимба могут проникать в собственное вещество роговицы, что создает ее непрозрачность (катаракта). Роговица богато иннервируется, нервы лежат не только в собственном веществе, но и в переднем эпителии. Факторы, обеспечивающие прозрачность роговицы: идеально ровная поверхность переднего эпителия, при травмах, образовании язв роговицы эта ровная поверхность нарушается, что ведет к появлению непрозрачных участков; отсутствие в собственном веществе сосудов, при воспалении они могут врастать в него из лимба, что нарушает прозрачность; низкое содержание в собственном веществе роговицы воды, при воспалениях роговицы (кератитах) происходит увеличение содержания воды, и прозрачность роговицы теряется (катаракта); высокая степень упорядоченности расположения коллагеновых волокон в пограничных мембранах и собственном веществе роговицы. Хрусталик развивается из материала эктодермы, превращающейся под влиянием глазного бокала в хрусталиковый пузырек. Этот пузырек отделяется от эктодермы и погружается в полость глазного бокала. Передняя стенка хрусталикового пузырька состоит из однослойного кубического эпителия, а заднюю стенку образуют удлиненные клетки, которые называются хрусталиковыми волокнами. По мере их роста полость пузырька исчезает. В центре хрусталика из первичных хрусталиковых волокон образуется ядро хрусталика. В дальнейшем за счет пролиферации клеток, находящихся в экваториальной части, образуются вторичные хрусталиковые волокна. Хрусталик снаружи покрыт капсулой - утолщенной базальной мембраной. Капсула содержит гликопротеины и сеть микрофиламентов, обеспечивающие эластичность хрусталика. На передней поверхности хрусталика под его капсулой сохраняется однослойный эпителий. На экваторе его клетки способны к митотическому делению (ростковая зона). После его завершения эти клетки формируют новые хрусталиковые волокна. Клетки заднего эпителия также формируют хрусталиковые волокна. Цитоплазма хрусталиковых волокон содержит прозрачное вещество кристаллин. В центре хрусталиковые волокна уплотняются, теряют ядра, наслаиваются друг на друга и формируют ядро хрусталика. Внутри хрусталика отсутствуют нервы и кровеносные сосуды, что обеспечивает его прозрачность. Внутри глаза хрусталик поддерживается с помощью нитей цилиарной (цинновой) связки, которая прикрепляется к капсуле. Изменение степени натяжения нитей меняет кривизну хрусталика, при этом изменяется и его преломляющая способность. Благодаря этому возможна аккомодация - способность четкого видения различно удаленных предметов. У молодых людей хрусталик обладает высокой эластичностью, которая постепенно теряется с возрастом. Это ведет к нарушению восприятия близко расположенных объектов (пресбиопия). При старении также может нарушаться прозрачность хрусталика и его капсулы - возникает хрусталиковая катаракта. Стекловидное тело - это основная преломляющая среда глаза. Помимо этой наиболее важной функции стекловидное тело участвует в обменных процессах сетчатки, а также фиксирует хрусталик и препятствует (в норме) отслоению сетчатки от пигментного эпителия. Оно представлено межклеточным веществом (99% воды и белок витреин), которое преобладает, и единичными клетками (фиброциты, макрофаги и лимфоциты).

Аккомодационный аппарат глаза

Сосудистая оболочка состоит из трех частей:

собственно сосудистой оболочки;

цилиарного (реснитчатого) тела;

радужки.

Главная функция собственно сосудистой оболочки - питание сетчатки. Она также участвует в регуляции внутриглазного давления. Пигмент, содержащийся в этой оболочке, поглощает избыток света. В результате сокращения цилиарной мышцы (части сосудистой оболочки) может изменяться длина оптической оси глаза, таким образом сосудистая оболочка участвует в аккомодации.

Радужная оболочка лежит перед хрусталиком. Имеет вид пластинки, в центре которой находится зрачок. В радужке выделяют 5 слоев:

передний эпителий - продолжение заднего эпителия роговицы;

наружный пограничный слой содержит рыхлую волокнистую неоформленную соединительную ткань с фибробластами и меланоцитами;

сосудистый слой также образован рыхлой волокнистой неоформленной соединительной тканью, содержит сосуды, меланоциты;

внутренний пограничный слой имеет такое же строение, как и наружный пограничный слой;

внутренний эпителий или пигментный слой.

В радужке содержатся две мышцы - суживающая и расширяющая зрачок. Эти мышцы образованы мионевральной тканью и находятся:

первая - в околозрачковой зоне сосудистого слоя;

вторая - в сосудистом и частично внутреннем пограничном слоях.

Мышца, суживающая зрачок, иннервируется парасимпатической нервной системой, а мышца, расширяющая зрачок - симпатической нервной системой.

В месте прикрепления передней поверхности радужки к склере и реснитчатому телу (угол передней камеры глаза) находятся трабекулы, которые составляют гребенчатую связку. Между трабекулами имеются фонтановы пространства, через них осуществляется отток влаги из передней камеры глаза в шлеммов канал, который в свою очередь сообщается с венозным синусом. Венозный синус располагается циркулярно вокруг шлеммова канала. Шлеммов канал и венозный синус обеспечивают отток внутриглазной жидкости в венозную систему глаза. Сужение просвета канала при патологии ведет к повышению внутриглазного давления, что в тяжелых случаях вызывает гибель нейронов сетчатки и слепоту.

Реснитчатое (цилиарное) тело состоит из двух частей:

внутренняя - цилиарная корона;

наружная - цилиарное кольцо.

Основу цилиарного тела составляет цилиарная мышца, образованная гладкой мышечной тканью. Ее пучки имеют циркулярное направление во внутренних отделах и радиальное в наружных. От поверхности цилиарного тела отходят цилиарные отростки, к которым прикрепляются нити цинновой связки. Расслабление цилиарной мышцы вызывает натяжении цинновой связки и уплощение хрусталика. Сокращение мышцы, наоборот, вызывает расслабление цинновой связки, и хрусталик в силу своей упругости становится более выпуклым, его преломляющая способность увеличивается. Покрывающий цилиарные отростки двуслойный кубический эпителий образован внутренним слоем непигментированных и наружным слоем пигментированных клеток. Клетки каждого слоя имеют собственную базальную мембрану.

Этот эпителий выполняет две основные функции:

вырабатывает внутриглазную жидкость;

участвует в формировании барьера между кровью и внутриглазной жидкостью.

Нейронный состав зрительного анализатора:

1 нейрон - фоторецепторный;

2 нейрон - биполярный;

3 нейрон - ганглионарный;

тело 4 нейрона расположено в зрительном бугре, аксон этого нейрона идет к нейронам зрительной зоны коры больших полушарий.

Гемоофтальмический барьер - это барьер между кровью в кровеносных капиллярах сетчатки, нейроцитами сетчатки и волокнами зрительного нерва.

Гемоофтальмический барьер находится в трех различных участках:

между сосудами сосудистой оболочки и фоторецепторными нейронами. В состав данного барьера входят эндотелий и базальная мембрана капилляров сосудистой оболочки, соединительная ткань базальной пластинки, базальная мембрана пигментного эпителия, пигментный эпителий;

внутри сетчатки, этот барьер образован эндотелием внутрисетчаточных гемокапилляров и их базальной мембраной, наружной глиальной пограничной мембраной, образованной отростками астроцитарной глии сетчатки, отростками клеток-волокон Мюллера, окружающими как гемокапилляры, так и тела нейронов сетчатки;

в зрительном нерве, он образован эндотелием и базальной мембраной капилляров нерва.

Вкусовая сенсорная система. Орган вкуса

Развитие. Источником развития клеток вкусовых почек является эмбриональный многослойный эпителий сосочков. Он подвергается дифференцировке под… Строение. Каждая вкусовая почка имеет эллипсоидную форму и занимает всю толщу… От подлежащей соединительной ткани вкусовая почка отделяется базальной мембраной. Вершина почки сообщается с…

Иннервация языка

Соматические нервы:

Язычный (ветвь нижнечелюстного нерва),

Языкоглоточный,

Барабанная струна (ветвь промежуточно-лицевого нерва),

Подъязычный.

Язычный нерв (n.Lingualis)- одна из ветвей нижнечелюстного нерва (третьей ветви тройничного нерва– V-ой пары черепно-мозговых нервов)– чувствительный. Осуществляет чувствительную иннервацию передних 2/3 одноименной половины языка.

Барабанная струна (chordatympani)– это ветвь промежуточно-лицевого нерва.

XIII черепно-мозговой нерв. Осуществляет вкусовую иннервацию передних 2/3 одноименной половины языка.

 

Эмбриогенез органа слуха

Полость среднего уха формируется в результате резорбции эмбриональной соединительной ткани на месте контакта первой жаберной щели и первого… Наружное ухо. Ушная раковина образуется из мезенхимы первой и второй жаберных… Ухо - орган слуха и равновесия - подразделяется на наружное, среднее и внутреннее ухо

ЭНДОКРИННАЯ СИСТЕМА

При изучении эпителиальных тканей организма в классификации, наряду с покровным эпителием, выделялся железистый эпителий, в который входили железы… Гормоны - это вещества с высокой биологической активностью - регулируют рост и… Для гормонов характерна специфичность действия на конкретные клетки и органы, называемые мишенями. Это обусловлено…

Гипоталамус

Для нейросекреторных клеток характерно наличие гранул нейросекрета, которые транспортируются по аксону. Местами нейросекрет накапливается в большом… В гипоталамусе условно выделяют передний, средний и задний отделы. В переднем гипоталамусе располагаются парные супраоптические и паравентрикулярные ядра, образованные крупными…

Половые гормоны

Половые гормоны — гормоны, вырабатываемые половыми железами (мужскими и женскими) и корковым слоем надпочечников. Половые гормоны оказывают… Прогестерон Андрогены. Первичным мужским половым гормоном, образующимся в семеннике, является тестостерон. Он выделен в…

Длительность менструального цикла

Длительность менструального цикла (в среднем) 28^[1]±7 суток.

Продолжительность цикла определяется физиологическими процессами в организме женщины.

Фазы

Процессы, происходящие в течение менструального цикла, могут быть описаны как фазы, соответствующие изменениям в яичниках (фолликулярная, овуляторная и лютеиновая), и в эндометрии (менструальная, пролиферативная и секреторные фазы).

Фолликулярная/менструальная фаза

Началом фолликулярной фазы яичника или менструальной фазы матки считается первый день менструации. Длительность фолликулярной фазы, во время которой происходит окончательное созревание доминантного фолликула, индивидуальна для каждой женщины: от 7 до 22 дней, в среднем 14 дней.

Овуляторная

Приблизительно к седьмому дню цикла определяется доминантный фолликул, который продолжает расти и секретирует увеличивающееся количество эстрадиола, в то время как остальные фолликулы подвергаются обратному развитию. Достигнувший зрелости и способный к овуляции фолликул называется граафовым пузырьком. Во время овуляторной фазы, которая длится около трех дней, происходит выброс лютеинизирующего гормона (ЛГ). В течение 36—48 ч происходит несколько волн высвобождения ЛГ, значительно увеличивается его концентрация в плазме. Выброс ЛГ завершает развитие фолликула, стимулирует продукцию простагландинов и протеолитическихферментов, необходимых для разрыва стенки фолликула и высвобождения зрелой яйцеклетки(собственно овуляция). В то же время снижается уровень эстрадиола, что иногда сопровождаетсяовуляторным синдромом. Овуляция обычно происходит в ближайшие 24 ч после наиболее крупной волны выброса ЛГ (от 16 до 48 ч). Во время овуляции высвобождается 5—10 мл фолликулярной жидкости, в которой содержится яйцеклетка.

Лютеиновая/секреторная фаза

Промежуток времени между овуляцией и началом менструального кровотечения называется лютеиновой фазой цикла (также известна как фаза жёлтого тела). В отличие от фолликулярной фазы, длительность лютеиновой более постоянная — 13—14 дней (± 2 дня). После разрыва граафова пузырька стенки его спадаются, его клетки накапливают липиды и лютеиновый пигмент, это придает ему жёлтый цвет. Трансформированный граафов фолликул теперь называется жёлтым телом. Продолжительность лютеиновой фазы зависит от периода функционирования (10—12 дней) жёлтого тела, в это время жёлтое тело секретирует прогестерон, эстрадиол и андрогены. Повышенный уровень эстрогена и прогестерона изменяет характеристику двух наружных слоев эндометрия. Железы эндометрия созревают, пролиферируют и начинают секретировать (секреторная фаза), матка готовится к имплантации оплодотворенной яйцеклетки. Уровень прогестерона и эстрогена достигают пика в середине лютеиновой фазы, и в ответ на это снижается уровень ЛГ и ФСГ.

При наступлении беременности жёлтое тело начинает вырабатывать прогестерон до тех пор, пока плацента не разовьется и не станет секретировать эстроген и прогестерон.

Если беременность не происходит, жёлтое тело прекращает функционировать, снижается уровень эстрогенов и прогестерона, что приводит к отечности и некротическим изменениям эндометрия. Снижение уровня прогестерона также усиливает синтез простагландинов. Простагландины (ПГ) вызывают спазм сосудов и сокращение матки, происходит отторжение двух наружных слоев эндометрия. Уменьшение уровня эстрогена и прогестерона также способствует уменьшению ГРФ и возобновлению синтеза ЛГ и ФСГ, начинается новый менструальный цикл.

 

 

Развитие щитовидной железы.

В конце 3-го месяца эпителий фолликулов дифференцируется. Клетки его — фолликулярные эндокриноциты (тироциты) — начинают вырабатывать гормоны,… В зачаток железы врастают также производные 5-й пары жаберных карманов —… Таким образом, в формировании структурно-функциональных единиц щитовидной железы участвуют следующие клеточные…

Околощитовидные железы.

Околощитовидные железы — производные 3-й и IV-й пар жаберных карманов, эпителиальная выстилка которых имеет прехордальный генез. На 5-6-й неделе… Они называются главными паратироцитами. У 5-месячного плода главные… Тканевый и клеточный состав.

Надпочечники.

целомический эпителий - корковое вещество нервный гребень - мозговое вещество мезенхима - капсула, прослойки рыхлой влолкнистой соединительной ткани

Эпифиз.

Развитие эпифиза. В эмбриогенезе человека эпифиз закладывается на 5-6-й неделе как выпячивание крыши промежуточного мозга. В его состав включается… Строение эпифиза. Эпифиз покрыт соединительнотканной капсулой, от которой… Пинеалоциты — полигональные клетки с отростками, которые посредством булавовидных расширений контактируют с…

А. Ротовая полость

Эпителий слизистой оболочки включает генетически различно детерминированные клетки. Это во многом определяет сходство эпителия слизистой оболочки с… Столько же клеток образуется вновь в результате деления базальных… Губы, щеки, десны

Большие слюнные железы

От свободных концов тяжей отпочковываются многочисленные выросты, из которых формируются альвеолярные или трубчато-альвеолярные концевые отделы. Их… В составе выводных путей слюнных желез различают вставочные и исчерченные (или… Слюна представляет собой смесь секретов всех слюнных желез. Она содержит 99% воды, соли, белки, муцины, ферменты…

Пищевод

Последующий апоптоз клеток ведет вновь к образованию просвета, а выстилка пищевода к 3-му месяцу эмбриогенеза состоит из многорядного мерцательного… В стенке пищевода взрослого человека различают слизистую оболочку,… В собственной пластинке слизистой оболочки пищевода в верхней и нижней его трети расположены кардиаль-ные железы…

Желудок

Желудок выполняет ряд важных функций, связанных с химической переработкой пищи. Здесь под влиянием желудочного сока начинается активное химическое… Для нормальной деятельности слизистой оболочки желудка необходима защита ее от… Всасывательная функция слизистой оболочки желудка, однако, ограничена. Следует отметить еще защитную (барьерную)…

Тонкая кишка

В переваривании пищи участвуют ферменты поджелудочной железы и экзокриноциты эпителия тонкой кишки. Белки расщепляются под действием ферментов… Эндокриноциты кишечного эпителия вырабатывают большую группу биологически… Развитие тонкой кишки. Эпителий тонкой кишки начинает развиваться из кишечной энтодермы на 5-й неделе эмбриогенеза. К…

Толстая кишка

Развитие толстой кишки. Эпителий толстой кишки имеет, энтодермальное происхождение, кроме той части, которая входит в состав выстилки промежуточной… Строение толстой кишки. Стенка кишки образована слизистой оболочкой,… Эпителий слизистой оболочки толстой кишки — однослойный призматический. Он состоит из столбчатых эпителиоцитов…

Железы пищеварительной системы. Поджелудочная железа

Развитие поджелудочной железы. Энтодермальный зачаток железы появляется в конце 3-й недели эмбриогенеза. Вначале образуются дорсальное и вентральное… Строение поджелудочной железы. В железе различают головку, тело и хвост.… Экзокринная часть поджелудочной железы. Это сложная альвеолярно-трубчатая железа, имеющая дольчатое строение. Основную…

Печень. Желчный пузырь.

Печень является органом, выполняющим роль депо крови. В ней может депонироваться до 20% всей массы крови. В эмбриогенезе печень выполняет… Развитие печени. Зачаток печени возникает в конце 3-й недели эмбриогенеза из… В гистогенезе происходит гетерохронная дивергентная дифференцировка печеночных эпителиоцитов (гепатоцитов) и…

Гемопоэз.

Понятие о диффероне. По мере развития тканей из материала эмбриональных зачатков возникает клеточное сообщество, в котором выделяются клетки… Клетки-предшественники (полустволовые, камбиальные) составляют следующую часть… Зрелые функционирующие и стареющие клетки завершают гистогенетический ряд, или дифферон. Соотношение клеток различной…

Красный костный мозг

Красный костный мозг — центральный гемопоэтический орган. В нем находится основная часть стволовых кроветворных клеток и происходит развитие клеток… В эмбриогенезе человека костный мозг появляется впервые на 2-3-м месяцах в… Строма красного костного мозга образована костными перекладинами, идущими от эндоста. Между ними располагается…

Тимус. Развитие тимуса. Строение тимуса.

Развитие тимуса. Тимус закладывается на 2-м месяце эмбриогенеза в виде небольших выпячиваний стенок 3-й и 4-й пар жаберных карманов. На 6-й неделе… Врастающая мезенхима с кровеносными сосудами подразделяет тимус на дольки. В… Строение тимуса. Снаружи вилочковая железа покрыта соединительнотканной капсулой. Отходящие от нее перегородки — септы…

СЕЛЕЗЕНКА

плотная строма: капсула и септы (септы в селезенке называются трабекулами) образованы плотной волокнистой соединительной тканью, где имеется много… мягкая строма: ретикулярная ткань; в белой пульпе - в лимфоидных фолликулах -… ПАРЕНХИМА (ПУЛЬПА) образована белой и красной пульпой

ЛИМФАТИЧЕСКИЕ УЗЛЫ

плотная строма: капсула и септы образованы РВСТ мягкая строма: ретикулярная ткань; в корковом веществе - в лимфоидных… ПАРЕНХИМА образована корковым, мозговым веществом и паракортиказльной зоной

I типа — плоские, или респираторные

II типа — большие, или гранулярные Количество их приблизительно равно числу альвеолоцитов I типа, среди которых… Регуляция транспорта воды и ионов через альвеолярный эпителий.

Сурфактантная система легких

Аэрогематический барьер легких Барьер между альвеолярным воздухом и кровью (аэрогематический барьер)… Важной особенностью кровоснабжения легких является то, что сосуды малого круга кровообращения — это система низкого…

Железы кожи

Потовые железы подразделяются на:эккринные (мерокринные) и апокринные. Эккринные потовые железы встречаются в коже всех участков тела. Их число… Концевые отделы располагаются в глубоких слоях дермы и подкожной жировой клетчатке, имеют вид трубочки, свернутой в…

Особенности кровоснабжения почек

В том месте, где в почке располагается граница между корковым и мозговым веществом, междолевые артерии перетекают в так называемые дуговые артерии… Артериальная сеть, которая в почке находится между приносящей артериолой и… Находящийся в капсуле клубочка артериальный приносящий сосуд имеет больший диаметр, чем артериальный выносящий сосуд.…

Мочеточники — парный орган мочевой системы человека.

Правый и левый мочеточники Представляют собой протоки длиной от 27 до 30 см, диаметром от 5 до 7 мм Прощупать через живот невозможно

Яичники

Функция: Репродуктивная - образование женских половых клеток (яйцеклеток). Эндокринная - выработка половых гормонов: эстрогенов (эстрадиол, эстрон, эстриол) и прогестерона.

Яичник взрослой женщины

Корковое вещество (cortex ovarii) образовано фолликулами различной степени зрелости, расположенными в соединительнотканной строме. Выделяют 4 типа… примордиальные; первичные;

Менструальная фаза.

В момент окончания менструации эндометрий представлен только базальным слоем, в котором сохраняются самые конечные части (донышки) маточных желез.… Постменструальная фаза. В начале постменструальной фазы под влиянием гонадолиберина гипоталамуса аденогипофиз начинает вырабатывать…

Следовательно, постменструальная фаза протекает под влиянием эстрогена фолликулов, а пременструальная фаза определяется действием прогестерона желтого тела.

Итак, менструальный цикл обусловливается периодичностью выработки в яичнике эстрогенов и прогестерона.

 

106. Матка представляет собой полый мышечный орган, в котором происходит развитие зародыша. Масса матки у новорожденных в среднем составляет 3,9г, в репродуктивном возрасте – 80г. Средняя длина матки у новорожденных 25мм, многорожавшей – 60мм.

На поперечном срезе стенке матки различают 3 оболочки:

Слизистая оболочка - эндометрий.

Мышечная оболочка - миометрий.

Серозная оболочка – периметрии.

Эндометрий. Он не образует складок и неподвижно сращен с миометрием, так как подслизистая оболочка отсутствует. Эндометрий выстлан однослойным призматическим эпителием. В постменструальном периоде клетки эпителия ресничек не имеют. В пременструальном периоде клетки увеличиваются и приобретают реснички. Между ресничными клетками рассеяны слизистые железистые эндокриноциты с микроворсинками на апикальной поверхности. Собственная пластинка слизистой матки редставлена рыхлой волокнистой неоформленной соединительной тканью. В ней находятся макрофаги, а также фибробласты, которые при наступившей беременности образуют децидуальные клетки - крупные, содержат в цитоплазме глыбки гликогена. Между клетками располагается сеть ретикулярных и коллагеновых волокон.

 

Миометрий Состоит из 3-х слоев гладких мышечных клеток:

1. Подсосудистый (подслизистый, внутренний) - косопродольный (рис.64, г).

2. Сосудистый (средний) - циркулярный (рис.64, д). Здесь располагается большое количество крупных кровеносных сосудов. Находящиеся здесь артерии спиралевидно закручиваются, что способствует их сжатию при сокращении матки. Во время родов это свойство имеет особенное значение, т. к. предотвращает сильное маточное кровотечение во время отделения плаценты.

3. Надсосудистый (подсерозный, наружный) - косопродольный (рис.64, е), но имеющий противоположное направление по отношению к внутреннему слою.

 

Гладкомышечные клетки, имея длину около 50 мкм, во время беременности гипертрофируются, достигая размеров до 500 мкм. Они могут слегка ветвиться и, соединяясь своими отростками, образовывать сеть.

Периметрий (рис.64, 1; рис.65, III) - серозная оболочка, покрывающая большую часть поверхности матки. Не покрыты серозной оболочкой лишь передняя и боковые поверхности надвлагалищной части матки. Периметрий представлен мезотелием и тонким слоем рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани.

Вокруг шейки матки залегает большое количество жировой ткани, которое получило специальное название - параметрий. Через параметрий к стенке матки подходят магистральные кровеносные и лимфатические сосуды и нервные проводники.

 

Шейка матки

 

Шейка матки образована гладкомышечным цилиндром, соединяющим тело матки и влагалище.

Со стороны тела матки шейка заканчивается внутренним зевом, со стороны влагалища – наружным зевом.

Слизистая оболочка представлена однослойным цилиндрическим эпителием (кроме влагалищной части шейки – где многослойный неороговевающий эпителий) и собственной пластинки слизистой.

Слизистая оболочка образует разветвленные складки, которые из-за особенностей их формы называются пальмовидными.

Призматический эпителий представлен ресничными секреторными клетками.

Цервикальный канал заполнен слизью, консистенция которой меняется в зависимости от фазы менструального цикла. Перед овуляцией слизь приобретает жидкую консистенцию и щелочную реакцию, что способствует продвижению спермиев в полость матки. В остальное время цикла слизь вязкая, что препятствует продвижению спермиев по женскому половому тракту.

Мышечная оболочка (миометрий) состоит из мощного циркулярного слоя миоцитов, формирующих цервикальный жом. Снаружи имеется небольшое количество продольно расположенных миоцитов, являющихся продолжением мышечной оболочки матки.

 

Маточные трубы (яйцеводы, фаллопиевы трубы)

 

Длина маточных труб у новорожденных составляет в среднем 3,5см, у взрослой женщины – 10,6 (7-14)см.

Состоит из четырех отделов: воронки (заканчивается бахромками), ампулы (наиболее широкая и длинная часть маточных труб), перешейка (самый узкий участок маточных труб) и интерстициального сегмента (прободает стенку матки).

В стенке маточной трубы различают:

─ слизистую оболочку;

─ мышечную оболочку;

─ серозную оболочку.

Слизистая оболочка собрана в крупные продольные ветвящиеся складки. Эпителий слизистой - однослойный призматический и состоит из клеток 2-х видов: ресничных и микроворсинчатых (секреторных), которые содержат гранулы слизистого секрета. Соотношение ресничных и микроворсинчатых клеток по ходу маточных труб неодинаково. Ресничные клетки преобладают в воронке и ампуле трубы, а секреторные – в области перешейка. Высота клеток варьирует в зависимости от фазы менструального цикла.

Ко времени овуляции они вытягиваются, достигая высоты 30 мкм, а после овуляции начинают укорачиваться. При этом ресничные клетки укорачиваются в большей степени, чем микроворсинчатые, тем самым формируется неровная поверхность слизистой оболочки маточной трубы. Также в составе эпителия имеются базальные клетки с темными ядрами - предшественники микроворсинчатых клеток.

В составе секрет маточных труб: преальбумины, трансферрины, глобулины, гликозаминогликаны, простагландины и др.

Собственная пластинка слизистой оболочки представлена рыхлой волокнистой неоформленной соединительной тканью, подслизистая основа отсутствует.

В области воронки слизистая оболочка образует многочисленные разветвленные складки, в которых проходят крупные вены, переполняющиеся кровью перед овуляцией, что увеличивает тургор слизистой и способствует плотному охвату яичника воронкой.

 

Мышечная оболочка. Мышечная оболочка состоит из 2-х слоев - внутреннего циркулярного и наружного продольного. Между мышечными волокнами залегает соединительная ткань с большим количеством кровеносных сосудов. По мере приближения к матке мышечный слой становится толще. В области перешейка внутренний циркулярный слой формирует круговую мышцу маточной трубы.

Передвижение яйцеклетки и зародыша по маточной трубе обеспечивается главным образом перистальтическими сокращениями ее мышечной оболочки и движением ресничек эпителиальных клеток. Эстрогены усиливают сократительную активность мышечной оболочки, а прогестерон – подавляет.

Серозная оболочка. Серозная оболочка представлена плоским однослойным эпителием с толстым подлежащим слоем соединительной ткани. В ампулярном отделе имеются отдельные пучки гладкомышечных клеток.

Секрет маточных труб и ферментные системы спермиев способствуют разрушению межклеточного вещества лучистого венца овоцита, а складки слизистой оболочки труб участвуют в удалении с его поверхности клеток лучистого венца. Продукты химического распада гликозаминогликанов служат источником энергии, необходимой для подвижности спермиев.

 

Влагалище

Длина влагалища у новорожденной – 3,2 (2,5-4)см, взрослой – 6-9см, ширина – 3см.

Стенка влагалища состоит из:

• слизистой оболочки;

• мышечной оболочки;

• адвентиции.

Слизистая оболочка собрана в поперечные складки и выстлана. многослойным плоским эпителием кожного типа.

В эпителии различают 4 слоя клеток:

• базальный;

• парабазальный;

• промежуточный;

• поверхностный (функциональный).

В поверхностном слое эпителия отлагаются зерна кератогиалина, но полного ороговения клеток здесь в норме не происходит. Клетки поверхностного слоя богаты гликогеном, распад которого под влиянием микробов, обитающих во влагалище, приводит к образованию молочной кислоты. Поэтому влагалищная слизь имеет кислую реакцию, и тем самым обладает бактерицидными свойствами, что предохраняет влагалище от развития в нем патогенных микроорганизмов.

Базальная граница эпителия неровная, так как собственная пластинка слизистой оболочки образует сосочки неправильной формы, которые вдаются в эпителий.

У женщин эпителий претерпевает определенные ритмические изменения во время овариально-менструального цикла. Так в период овуляции:1. Проявляется тенденция к ороговению, но полного ороговения эпителия не происходит.2. В клетках поверхностного слоя накапливается значительное количество гликогена, который служит питательным веществом для спермий во время их прохождения по влагалищу.

Собственная пластинка слизистой оболочки (рис.68, 3) представлена рыхлой волокнистой неоформленной соединительной тканью с большим количеством коллагеновых и эластических волокон, часто бывает инфильтрирована лимфоцитами. Подслизистой основы нет.

Мышечная оболочка.Мышечная оболочка представлена внутренним циркулярным и наружным продольным слоями. В нижнем отделе влагалища имеется циркулярный поперечнополосатый мышечный слой, образующий сфинктер.

Адвентиция. Адвентиция состоит из рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани, в которой локализовано крупное венозное сплетение.

Железы в стенке влагалища отсутствуют.

Гормональная регуляция деятельности женской половой системы

фолликулы начинают расти еще в яичниках зародыша. Первичный рост фолликулов (т.н. «малый рост») в яичниках зародыша не зависит от гормонов гипофиза и приводит к возникновению фолликулов с небольшой полостью. Для дальнейшего роста (т.н. «большого роста») фолликулов необходимо стимулирующее влияние аденогипофизарного фоллитропина (ФСГ) на выработку клетками фолликулярного эпителия (zona granulosa) эстрогенов и добавочное влияние небольших количеств лютропина (ЛГ), который активирует интерстициальные клетки (theca interna). К окончанию роста фолликула возрастающее содержание лютропина в крови вызывает овуляции и образование желтого тела. Фаза же расцвета желтого тела, в течение которой оно продуцирует и секретирует прогестерон, усиливается и удлиняется благодаря точному влиянию аденогипофизарного пролактина.

Местом приложения прогестерона является слизистая оболочка матки, которая под его влиянием подготавливается к восприятию оплодотворенной яйцевой клетки (зиготы). В то же время прогестерон ингибирует рост новых фолликулов. Наряду с выработкой прогестерона в желтом теле сохраняется в слабой степени выработка эстрогенов. Поэтому в конце фазы расцвета желтого тела вновь отмечается поступление небольших количеств эстрогенов в циркуляцию.

Наконец, в фолликулярной жидкости растущих фолликулов и зрелых (пузырчатых) фолликулов наряду с эстрогенами обнаруживается еще и белковый гормонгонадокринин (по-видимому, идентичный ингибину семенников), который угнетает рост овоцитов и их созревание. Гонадокринин, как и эстрогены, вырабатывается клетками зернистого слоя. Предполагается, что гонадокринин, действуя непосредственно на другие фолликулы, вызывает в них гибель овоцита и дальнейшую атрезию этого фолликула. Атрезию следует рассматривать как предотвращение образования избыточного количества яйцеклеток (т.е. суперовуляции). Если же овуляция зрелого фолликула по каким-либо причинам не наступит, то выработанный в нем гонадокринин обеспечит его атрезию и ликвидацию.

Половая дифференцировка гипоталамуса. Непрерывность мужской половой функции и цикличность женской связаны с особенностями секреции лютропина гипофизом. В мужском организме как фоллитропин, так и лютропин секретируются одновременно и равномерно. Цикличность же женской половой функции обусловливается тем, что выделение лютропина из гипофиза в циркуляцию происходит не равномерно, а периодически, когда гипофиз выбрасывает в кровь повышенное количество этого гормона, достаточное для вызова овуляции и развития желтого тела в яичнике (так называемая овуляционная квота лютропина). Гормонопоэтические функции аденогипофиза регулируются аденогипофизотропными нейрогормонами медиобазального гипоталамуса.

Гипоталамическая регуляция лютеинизирующей функции передней доли гипофиза осуществляется двумя центрами. Один из них («низший» центр), находящийся в туберальных ядрах (аркуатном и вентромедиальном) медиобазального гипоталамуса, активирует переднюю долю гипофиза к непрерывной тонической секреции обоих гонадотропинов. При этом количество выделяемого лютропина обеспечивает лишь секрецию эстрогенов яичниками и тестостерона семенниками, но слишком мало для вызова овуляции и образования желтого тела в яичнике. Другой центр («высший», или «овуляторный») локализуется в преоптической области медиобазального гипоталамуса и модулирует деятельность низшего центра, в результате чего последний активирует гипофиз к массивному выбросу «овуляторной квоты» лютропина.При отсутствии влияния андрогена преоптический овуляторный центр сохраняет способность периодически возбуждать деятельность «низшего центра», как это свойственно женскому полу. Но у зародыша мужского пола благодаря наличию в его организме мужского полового гормона данный овуляторный центр гипоталамуса маскулинизируется. Критический период, после которого овуляторный центр теряет способность модифицироваться по мужскому типу и окончательно закрепляется в качестве женского, ограничивается у человеческого плода концом внутриутробного периода.

107. Молочные железы

Молочные железы (gll. mammae) по своему происхождению представляют видоизмененные кожные потовые железы.

Развитие

Молочные железы закладываются у зародыша на 6—7-й неделе в виде двух уплотнений эпидермиса (т.н. «молочные линии»), тянущихся вдоль туловища. Из этих утолщений формируются так называемые «молочные точки», из которых в подлежащую мезенхиму врастают плотные эпителиальные тяжи. Затем они разветвляются на своих дистальных концах, формируют зачатки молочных желез.

Несмотря на неполное развитие желез, у новорожденных (и мальчиков, и девочек) уже обнаруживается секреторная деятельность, которая продолжается обычно в течение недели и затем прекращается. У девочек молочные железы до наступления половой зрелости находятся в покоящемся состоянии. В течение детского возраста у обоих полов происходит разрастание разветвлений молочных ходов.

С наступлением половой зрелости возникают резкие половые различия в темпах развития молочных желез. У мальчиков образование новых ходов замедляется и затем прекращается. У девочек развитие железистых трубок значительно ускоряется и к началу менструаций на молочных ходах появляются первые концевые отделы. Однако молочная железа достигает окончательного развития только при беременности в период лактации.

Строение

У половозрелой женщины каждая молочная железа состоит из 15—20 отдельных железок, разделенных прослойками рыхлой соединительной и жировой ткани. Эти железы по своему строению являются сложными альвеолярными, и их выводные протоки открываются на вершине соска. Выводные протоки переходят в расширенныемолочные синусы (sinus lactiferi), служащие резервуарами, в которых накапливается молоко, продуцируемое в альвеолах. молочные синусы впадают многочисленные ветвящиеся и анастомозирующие молочные протоки (ductus lactiferi), заканчивающиеся до наступления периода лактации тонкими слепыми трубочками — альвеолярными молочными ходами (ductuli alveolares lactiferi). Они во время беременности и лактации дают начало многочисленным альвеолам.

Молочные синусы открываются на верхушке соска, представляющего собой утолщение кожи. Его эпидермис сильно пигментирован, в базальную часть эпителиального слоя вдаются длинные и часто разветвляющиеся сосочки дермы.

Полного развития молочная железа достигает во время беременности. С момента имплантации зародыша в дольках молочной железы разрастаются альвеолярные ходы, на концах которых формируются альвеолы. Во второй половине беременности железистые клетки начинают вырабатывать секрет и незадолго до родов наступает секреция молозива (colostrum).

Интенсивная секреция полноценного молока устанавливается в течение первых дней после рождения ребенка.

Выработка молока происходит в альвеолах, имеющих вид округлых или слегка вытянутых пузырьков. Железистые клетки альвеол – лактоциты – соединяются с помощью замыкающих пластинок и десмосом, располагаются в один слой на базальной мембране. На апикальной поверхности лактоцитов выступают небольшие микроворсинки. Местами у основания лактоцитов (как и в других эктодермальных железах, например в потовых или слюнных) обнаруживаются миоэпителиальные клетки, охватывающие своими отростками альвеолу снаружи.

По окончании периода лактации молочная железа претерпевает инволюцию, однако часть альвеол, образовавшихся во время предыдущей беременности, сохраняется.

Изменения молочных желез половозрелых женщин в течение овариально-менструального цикла. Разрастание концевых отделов отмечается за несколько дней перед овуляцией и продолжается до 20-го дня: с 22—23-го дня пролиферативные процессы прекращаются и альвеолы претерпевают обратное развитие до первых дней менструальной фазы. С 9— 10-го дня вновь начинается разрастание ацинусов, но в их клетках нет признаков секреции.

Возрастные изменения. У девочек в период полового созревания начинается интенсивное развитие молочных желез. Из разветвленных железистых трубок дифференцируются секреторные отделы — альвеолы, или ацинусы. В течение полового цикла секреторная активность повышается в период овуляции и снижается во время менструации.

После прекращения образования овариальных гормонов с наступлением климактерического периода или после кастрации молочная железа претерпевает инволюцию.

Регуляция функции молочных желез

В онтогенезе зачатки молочных желез начинают интенсивно развиваться после наступления полового созревания, когда в результате значительного увеличения образования эстрогенов устанавливаются менструальные циклы и форсируется развитие вторичных признаков женского пола. Но полного развития и окончательной дифференцировки молочные железы достигают только во время беременности. С момента имплантации зародыша в эндометрий матки в дольках молочной железы разрастаются альвеолярные ходы, на концах которых формируются альвеолы. Во второй половине беременности в альвеолах начинается секреция молозива. Интенсивная секреция полноценного молока устанавливается в первые дни после рождения ребенка.

Регуляция деятельности функционирующей молочной железы осуществляется двумя основными гормонами – пролактином и окситоцином. Гипофизарный пролактин (или лактотропный гормон), стимулирует железистые клетки альвеол (лактоциты) к биосинтезу молока, накопляющегося сначала в млечных ходах. Гипоталамическийокситоцин стимулирует выведение молока из млечных протоков во время лактации.

 

 

126)В ходе эмбриогенеза есть периоды высокой чувствительности и скорости развития. Советский эмбриолог Светлов 1960 г. сформулировал теорию критических периодов развития. Суть периодов следующая : каждый этап развития зародыша начинается относительно короткой и качественно новой перестройкой , сопровождающейся высокой скоростью пролиферации и дифференцировки клеток. Каждый этап чувствителен к повреждающим воздействиям :радиации, лекарственным средствам, наркотикам,алкоголю. Голоданию. И т.п. воздействия этих факторов в критические периоды развития вызывают различные аномалии и пороки развития,иногда несовместимые с жизнью.
Выделяют 9 критических периодов:
1.развитие половых клеток
2. Период оплодотворения
3.период имплантации
4.закладка осевых зачатков органов и формирование плаценты (3-8 неделя)
5.Стадия усиленного роста головного мозга (15-20 нед)
6.формирование основных функциональных систем и полового аппарата (20-24 нед)
7.процесс рождения
8. Период новорожденности
9. Период полового созревания.
к наиболее частым факторам нарушающим эмбриогенез относят:
-нарушение обмена веществ у матери, перезревание женской половой клетки, инфекция, алкоголиз и влияние токсических веществ на организм матери.
-рентгеновское излучение опастно в связи с мутациями, т.к клетки эмбриональных зачатков чувствительны к радиации
- температура тела (длительное перегревание организма матери приводит к аномалии развития плода)
-влияние иммуноглобулинов матери при резус-несовместимости вызывают гемолиз эритроцитов
-медикаменты
-вирусы (корь,краснуха, оспа,гепатит) ведет к тяжелым поражениям различных систем плода.

 

 

125)
Гематоплацентарный барьер у человека представлен только структурами плода:
1.кровь плода
2.эндотелий сосудов плода ( в ворсиназ хориона)
3.соединительная ткань сосудов и строма ворсин
4.эпителий ворсин-цитотрофобласт и симпластотрофобласт
5 фибриноид лангханса
6.кровь матери
к поздним срокам барьер истончается и состоит только из 2 компанентов : эндотелий капилляров и слой симпластотрофобласта.
благодаря гематоплацентарному барьеру от плода к метери поступают : СО2, вода и электролиты, гормоны,продукты обмена веществ.
от матери к плоду : О2, витамины.иммуноглобулины, антитела,питательные вещества.

 

 

124)
Плацента-внезародышевый орган,формирующийся во время беременности и осуществляющий связь между матерью и плодом.
Основные характеристики плаценты : дискоидальная, структурно-функциональной единицей является котиледон ( всего около 9 крупных и около 200 мелких).
у человека плацента формируется к 3 месяцу внутриутробной развития. В плаценте нет нервов и лимфатических сосудов.
различают 2 поверхности плаценты : плодную и материнскую.
Плодная поверхность покрыта амнином –гладкой блестящей оболочкой серого цвета,к которой прикрепляется пуповина , от которой расходятся сосуды. Плод. часть состоит из 3 компонентов: 1)амниотической обочки, 2)слизистой соединительной ткани и3) ветвистого хориона.

1) Амниотическая оболочка покрывает внутреннюю поверхность плаценты и включает 2 слоя :
однослойный призматический эпителий 9 развивается из внезародышевой эктодермы)
собственная пластинка (развивается из внезародышевой мезенхимы). Амниотическая оболочка вырабатывает околоплодные воды.
2)» слизистая» соединительная ткань. Отличается изобилием гликозамингликанов, скрепляет амниотическую оболочку и хорион между собой.
3) ветвистый хорион состоит из :
-хориальной пластинки-место откуда отрастаю ворсины. Представлена компактным хорионом из соединительной ткани,в которой проходят сосуды плода.
-ворсины хорионаих классифицируют на СТВОЛОВЫЕ(отходящие от самой пластинки) и ВЕТВИ СТВОЛОВЫХ ВОРСИН (ветви 2 и 3 порядка)
такк же выделяют ЯКОРНЫЕ ВОРСИНЫ ( которые зафиксированы в deciduas basalis) и СВОБОДНЫЕ ВОРСИНЫ (свободно плавают в лакунах)
Материнская часть- темно-кориченевого цвета и разделена котиледонами. Материнская часть представлена deciduas basalis, которая пронизана вросшими в не ворсинами. В материнс. Плац. : 1)лакуны.2) септы.3)базальная пластинка.
Лакуны-пространство ,образовавшееся в результате deciduas basalis ворсинами хориона. Лакуны заполнены кровью, в которой находятся ворсины.
септы- соединительнотканные перегородки между лакунами. В них проходят сосуды матери,а на поверхности может находиться фибриноид Рора.
базальная пластинка- сохранившаяся часть deciduas basalis, но расположенная под ворсинами хориона. В ней выделяют 2 слоя : компактный или верхний (состоит из соединительной ткани+децидуальные клетки.) и губчатый слой ( состоит из соединительной ткани + донышки маточных желез)
Функции плаценты :
1. Обменная
2.Барьерная
3.Синтетическая( выработка гормонов и ряда др. веществ)
Типы плацент :
1)Эпителиохориальная (лошадь,свинья,китообразные)-ворсины хориона врастают в отверстия матиочных желез и контактируют с неповрежденным эпителием этих желез.
2) Синдесмохориальная ( корова, овца,олень)-ворсины разрушают эпителий желез матки и контактируют с подлежащей соединительной тканью.
3)Эндотелиохориальная ( кошка,собака, морж)-ворсины прорастают до кровеносных сосудов и контактируют непосредственно с ними.
4)Гемохориальная (человек,приматы,грызуны)-ворсины разрушают стенки сосудов матки и контактируют с материнской кровью.

 

123)Имплантация- процесс сложного физиологического взаимодействия бластоцисты и эндометрия. Время имплантации 7 сутки и продолжается этот процесс 40 часов.
Выделяют две стадии имплантации :
Адгезия( прилипание зародыша к эндометрию матки ) на 6 сутки эмбриогенеза бластоциста прикрепляется к эпителию эндометрия в области верхней части передней или задней стенки. Топография прилипания важна.т.к в последующем в этой области сформируется плацента.в адгезии участвует трофобласт зародыша.
Инвазия – погружение зародыша в эндометрий . после адгезии клетки трофобласта делятся быстро и выделяют ферменты ,которые разрушают прилегающий эндометрий, образуя имплантационную ямку,куда и погружается зародыш. После погружения рана в эндометрии зарастает в течение 5 суток.

122) Ветвистый хорион состоит из :
-хориальной пластинки-место откуда отрастаю ворсины. Представлена компактным хорионом из соединительной ткани,в которой проходят сосуды плода.
-ворсины хориона их классифицируют на СТВОЛОВЫЕ(отходящие от самой пластинки) и ВЕТВИ СТВОЛОВЫХ ВОРСИН (ветви 2 и 3 порядка)
такк же выделяют ЯКОРНЫЕ ВОРСИНЫ ( которые зафиксированы в deciduas basalis) и СВОБОДНЫЕ ВОРСИНЫ (свободно плавают в лакунах)
Тканевые компоненты ветвистого хориона :

1) соединительнотканный(содержит РВСТ+ фибробласты,магкрофаги и кров.сосуды)

2)эпителиальный(который происходит из трофобласта и имеет 2 слоя:
-Цитотрофобласт –внутр.слой клеток,который сохраняет митотическую активность
-симпластотрофобласт-поверхностное многоядерное образование, являющееся слиянием клеток цитотрофобласта.
Периоды образования воорсин:
- предворсинчатый период (7-8 сут)- контакт бластоцисты с эндометием. Выражается в дифференцировке трофобласта на цитотрофобласт и симпластотрофобласт.
-период образования ворсин ( до 50 дня)-за счет развития и ветвления симпластотрофобласта возникают первичные ворсины,что увеличивает площадь соприкосновения трофобласта с тканями матки.

-период котиледонов ( с 50 по 90). С переходом на гематотрофный тип питания в зародыше возрастают пролиферативные процуессы, возникает внезародышевая мезенхима.которая яв-ся источником развития соединительной ткани в составе ворсинок.так формируются ворсинки.

 

121)
Основные события 2 недели:
1.деление трофобласта на цитотрофобласт и симпластотрофобласт
2.гистиотрофный тип питания сменяется на гематрофный в конце недели
3.дифференцировка эмбриобласта:

-завершекние первой фазы гаструляции путем деламинации с образованием эпибласта и гипобластаю
- образование амниотического и желточного мешка
Основные события 3 недели:
1. Разгар гаструляции
2.образование всех 3-х зародышевых листков к 17 дню.

3.образование третичных ворсинок
4.сегментация мезодермы

5.формирование хордального отростка
6.начало развития нервной системы
7.кроветворения и сосудообразование в желточном мешке
8.образование первичных половых клеток в энтодерме желточного мешка
9.образование предпочки.

120)
При развитии зародыша человека формируется 4 внезародышевых органа:1. Амнион-развивающийся из амниотической эктодермы2. Хорион –из трофобласта. ( их строение и функции выше)3. Желточный мешок- разв. из гипобласта и 4. Аллантоис- вырост кишечной энтодермы.
Образование желточного мешка: первичный формируется из гипобласта. Кл.гипобласта делятся и разрастаются от зародыш.щитка к периферии по внутренней поверхности трофобласта. Таким образом образуется пласт,котрый смыкается с краев и образует перв.желт.мешок.
Вторичный жел.мешок образуется к концу 2 недели. Клетки гипобласта образуют другую полость- вторич.желт. мешок. Он меньше по размеру и прилегает к зародышевому щитку. Затем к стенке мешка прирастает мезенхима,т.е стенка мешка становиться двуслойной. Первичный желт. Мешок дегенерирует, полость заполняется рыхло расположенной мезенхимой.
Аллантоис . на 3-4 неделе из заднего отдела формирующейся кишечной трубки в амниотическую ножку врастает пальцевидный вырост-аллантоис. Его стенка образована 2 листками энтодермой и мезодермой.

119)Формирование комплекса осевых зачатков.
В конце 3 недели и в течение всей 4 зародышевые листки преобразуются в осевые зачатки тканей, органов и систем.
Производные мезодермы:
Хорда в конце 3 нед. Ее будующие клетки проникают внутрь зародышевого диска через первичную ямку и формируют нотохорд. За счет делений и миграций клеток нотохордрастет вдоль оси зародыша пока не достигнет преходальной пластинки. В итоге образуется непарная осевая структура ( хорда ),вокруг которой впоследствии формируется позвоночный столб.
Сомиты –плотные сегменты дорсальной мезодермы,лежащие по сторонам от хорды. Всего образуется 44 пары сомитов.Сегментация на сомиты происходит последовательно _спереди назад : на 22 сутки 7 пар, на 30сут.-30 пар, на 35 сут-все 44 пары. На стадии 30 пар замечается подразделение сомитов на три части : склеротом,дерматом и миотом.
Мезенхима. Из слеротома и дерматомаа выселяются подвижные отросчатые клетки ,состовляющие мезенхиму. Она является источником образования тканей внутренней среды организма.т.е соединительной ткани. Кроветворной ткани и крови, сосудов, микроглии и т.д.

Нефрогенный зачаток –часть мезодермы латериальнее сомитов,которая в переднем и среднем отделах эмбриона сегментирована – представлена нефрогонатомами. Из пердних 8-10 сегментных ножек развивается предпочка. Из последующих 25ножек на 4-5 образуются канальцы первичной почки. А из парного нефрогенного тяжа к концу 2 месяца начинается формироваться втроричная почка.
производные экто- и энтодермы:
нейрогенные структуры: нервная трубка и др. Под индуктивным влиянием нотохорда в срелинной части эктодермы на 18 день появляется утолщение- нервная пластинка. Она образуется путем увеличения высоты клеток эктодермы. Так что клетки попрежнему лежат в один слой и расположены на базальной мембране. Вскоре начинается прогибание этой пластинки –появляются нервный желобок и нервные валики. Затем желобок постепенно замыкается,образуя непарную нервную трубку- истиочник развития спинного и головного мозга. Некоторое время она открыта с каудального и краниального конца,а потом оба эти отверстия закрываются. Нервные валики превращаются в нервные гребни. Из клеток нервных гребней образуются:

-ганглии

-мелоноциты кожи
-нейроэндокринные клетки.
Прехордальная пластинка –утолщение в головном отделе зародышевого щитка,которое появляется в начале 2 фазы гаструляции и не сожержит мезодермы. После сворачивания и сгибания эмбриона эта пластинка на вентральной стороне-на месте ротового отверстия. При формировании ротовой полости прехордальная пластинка начинается впячиваться –образутся ротовая ямка. В этот период преходальная пластинка обозначается орофарингетальная мембрана. Затем мембрана прорывается, а ее клеточный материал включается в эпителией переднего отдела кишки. Поэтому имеют смешанную приролду и многочисленные производные:
-ротовая полость
-дыхательная система
-эндокринные железы

 

118)
Гаструляция– процесс химических и морфогенетических изменений,сопровождающийся размножением ,ростом,направленным передвижением и дифференцировкой клеточного материала,приводящий к образованию зародыша, состоящего из 3 зародышевых листков.
у человека осуществляется 2 фазы гаструляции.
1 ФАЗА ГАСТРУЛЯЦИИ продолжается всю вторую неделю развития. 1 фаза –двустадийная деламинация. Причем последовательно проходят два цикла деламинации и обрахзуется 3 листка. Вначале эмбриобласт расщепляется на два листка эпибласт (верхний) и гипобласт (нижний). Затем между клетками эпибласта появляются мелкие полости,которые сливаются в амниотическую полость. Амниотическая полость разделяется еще на два листка : амниотическую эктодерму- крышку амниотического пузырька и зародышевый эпибласт-дно пузырька.
зародышевый эпибласт занимает среднее положение. Его клетки высокие ,крупные и призматические. Впоследствии из данного листка формируется три зародышевых листка.
в итоге 1 фаза гаструляции :
-приводит к обособлению зародышевого эпибласта-источника будующих зародышевых листков.

-и является началом формирования внезародышевых органов.
2 ФАЗА ГАСТРУЛЯЦИИ. Приводит к подразделению одного клеточного слоя на несколько.2 фаза гаструляции осуществляется путем иммиграции клеток. В миграции выделяют 2 стадии :
ПОВЕРХНОСТНАЯ МИГРАЦИЯ КЛЕТОК К СРЕДИННОЙ ОСИ. Клетки зарод.эпибласта перемещаются по верхней поверхности щитка к срединной оси его каудальной части. Поэтому здесь образуются утолщения : первичная полоска и спереди от нее гензеновский бугорок. Достигая срединой линии оси,клетки уходят внутрь,отчего в центре утолщений появляются углубления : первичная бороздка и первичная ямка. Кроме того.в переднем участке щитка формируется прехордальная пластинка.
ВНУТРЕННЯЯ МИГРАЦИЯ КЛЕТОК ОТ СРЕДИННОЙ ОСИ.

Оказавшись внутри, клетки начинают мигрировать к переферии. При этом первая порция мигрирующих клеток оттесняет в стороны клетки гипобласта и дает начало зародышевой энтодерме. Следующие клетки распространяются между эпибластом и гипобластом. Из них образуется :
-внезародышевая мезодерма
-хорда
-зародышеваямезодерма.

 

 

117)
Оплодотворение- процесс слияние мужских и женских половых клеток, в результате чего восстанавливается диплоидный набор хромосом и происходит образование зиготы,которая является одноклеточным зародышем.
периоды оплодотворения :
1. Период сближения и дистантного взаимодействия сперматозоида и яйцеклетки.
2 период контактного взаимодействия
3 период объединения ядерных геномов
4.подготовка зиготы к дроблению.

Писать много см методу стр 24.
Дробление-серия митотических делений зиготы с образованием многих дочерних клеток меньшего размера.

Дробление происходит в маточных трубах.
Особенности дробления :
-бластомеры не растут,но уменьшаются в размерах

-бластомеры не расходятся.
Дробление сдерживается оболочкой оплодотворения, которая сохраняется до гаструляции. У млекопитающих и человека дробление полное неравномерное асинхронное.
первое деление проходит по мередиану.оно длиться 30 часов и образуется 2 бластомера. За стадией бластомеров следует стадия 3 бластомеров. Через 40 часов образуются 4 клетки. На этих этапазх клетки тотипотенты.но потом они дифференцируются. И формируется 2 типа бластомеров:
-темные-эмбриобласт( темные крупные,медленно дробящиеся)
-светлые –трофобласт-(мелкие. Быстро дробящиеся,располагается по переферии одним слоем.

Последующие дробления идут быстрее. На стадии 16-32 клеток образуется морула. На стадии 58 кл-бластоциста.

 

116) смотри 120 вопрос