Источником развития эпителия пищевода является материал прехордальной пластинки. Остальные ткани стенки пищевода за некоторым исключением развиваются из мезенхимы. Выстилка пищевода сначала представлена однослойным цилиндрическим эпителием. Затем этот эпителий становится двухслойным. Сильно разрастаясь, он полностью закрывает просвет пищевода.
Последующий апоптоз клеток ведет вновь к образованию просвета, а выстилка пищевода к 3-му месяцу эмбриогенеза состоит из многорядного мерцательного эпителия. С 6-го месяца эмбриогенеза эпителий преобразуется в многослойный плоский с островками мерцательных или ороговевших клеток. Постепенно усложняется строение и всех остальных тканей в составе стенки пищевода.
В стенке пищевода взрослого человека различают слизистую оболочку, подслизистую основу, мышечную и адвентициальную оболочки. Слизистая оболочка состоит из многослойного плоского неороговевающего эпителия, собственной соединительнотканной и гладкомышечной пластинок. В эпителии ведущий клеточный дифферон представлен эпителиоцитами, находящимися на последовательных стадиях дифференци-ровки. Вместе с тем встречаются немногочисленные клетки Лангерганса и эндокринные клетки.
В собственной пластинке слизистой оболочки пищевода в верхней и нижней его трети расположены кардиаль-ные железы пищевода, которые по своему строению схожи с таковыми желудка. Это простые разветвленные трубчатые железы, концевые отделы которых образованы однорядным кубическим эпителием, в составе которого много мукоцитов и разновидностей эндокриноцитов. Из этих желез возникают кисты и опухоли.
Появление кардиальных желез в пищеводе объясняется меторизисом. Этим термином В.М. Шимкевич (1908) обозначил смещение границ между производными двух соседних эмбриональных зачатков. Полагают, что в области перехода пищевода в желудок материал кишечной энтодермы смещается в сторону пищевода и дает начало железам желудочного типа в пределах слизистой оболочки пищевода.
Мышечная пластинка слизистой оболочки состоит из продольно ориентированных пучков гладких мышечных клеток, изменение тонуса которых способствует прохождению пищи по пищеводу в желудок.
В подслизистой основе располагаются собственные слизистые железы пищевода — производные эпителия пищевода. Это альвеолярно-трубчатые железы. Их концевые отделы образованы мукоцитами, постоянно выделяющими слизь. Расширенные выводные протоки выстланы низким цилиндрическим эпителием, переходящим в многослойный плоский эпителий. Среди его клеток встречаются эндокринные клетки — серотониноциты.
Мышечная оболочка пищевода в верхней трети образована поперечнополосатой мышечной тканью миотомного происхождения, в нижней трети — гладкой мезенхимной природы, а в средней трети — и той, и другой мышечными тканями. Эти ткани расположены в виде внутреннего циркулярного и наружного продольного слоев. Утолщения внутреннего циркулярного слоя мышечной оболочки образуют сфинктеры пищевода: верхний — на уровне перстневидного хряща гортани и нижний — в области перехода пищевода в желудок. Мышечная ткань иннервируется преимущественно волокнами блуждающего нерва. Сокращение ее способствует продвижению пищи из пищевода в желудок.
Адвентициальная оболочка пищевода образована рыхлой волокнистой соединительной тканью, содержащей кровеносные сосуды, нервы и нервные сплетения.
Регенерация пищевода как физиологическая, так и репаративная выражена достаточно хорошо. После хирургических операций на пищеводе в связи с опухолевыми процессами, ожогами, ранениями и т. д. происходит обычно полное восстановление эпителия и соединительнотканных структур в составе стенки пищевода.
80. Пищеварительный канал
В организме человека пищеварительный комплекс органов играет исключительную роль, поскольку обеспечивает поддержание трофики и жизнедеятельности всех клеток и тканей. Органы пищеварительного комплекса осуществляют механическую переработку и химическое расщепление компонентов пищи до более простых соединений, способных всасываться в кровь и лимфу и усваиваться всеми клетками организма для поддержания их жизнедеятельности и выполнения специальных функций.
Органы пищеварительного комплекса являются производными эмбриональной пищеварительной трубки, в которой различают три отдела. Из переднего (головного) отдела развиваются органы ротовой полости, глотка и пищевод; из среднего (туловищного) — желудок, тонкая кишка, толстая кишка, печень и желчный пузырь, поджелудочная железа; из заднего — каудальная часть прямой кишки. Для каждого из перечисленных органов характерны специфические структурно-функциональные черты, детерминированные эмбриональными зачатками тканей и органов.
Развитие и общий план строения пищеварительной трубки
Основные органы пищеварительного комплекса образуются в процессе развития эмбриональной кишечной трубки, которая вначале слепо заканчивается на головном и хвостовом концах и соединяется с желточным мешком посредством желточного стебелька. Позднее у зародыша образуются ротовая и анальная бухты. Дно этих бухт, соприкасаясь со стенкой первичной кишки, образует ротовую и клоачную перепонки. На 3-4-й неделе эмбриогенеза ротовая перепонка прорывается.
В начале 3-4-го месяца происходит прорыв клоачной перепонки. Кишечная трубка становится открытой с обоих концов. В краниальной части передней кишки появляются пять пар жаберных карманов. Эктодерма ротовой и анальной бухт служит исходным материалом для развития многослойного плоского эпителия преддверия ротовой полости и каудальной части прямой кишки. Кишечная энтодерма является источником образования эпителия слизистой оболочки и желез гастроэнтерального отдела пищеварительной трубки.
Соединительнотканные и гладкомышечные тканевые элементы пищеварительных органов формируются из мезенхимы, а однослойный плоский эпителий серозной оболочки — из висцерального листка спланхнотома. Поперечнополосатая мышечная ткань, присутствующая в составе отдельных органов пищеварительной трубки, развивается из митомов. Элементы нервной системы являются производными нервной трубки и ганглиозной пластинки.
Стенка пищеварительной трубки на всем протяжении имеет общий план строения. Ее образуют следующие оболочки: слизистая с подслизистой основой, мышечная и наружная (серозная или адвентициальная). Слизистая оболочка состоит из эпителия, собственной соединительнотканной пластинки и мышечной пластинки. Последняя присутствует не во всех органах. Называется эта оболочка слизистой в связи с тем, что ее эпителиальная поверхность постоянно увлажнена слизью, выделяемой слизистыми клетками и многоклеточными слизистыми железами. Подслизистая основа представлена рыхлой волокнистой соединительной тканью.
В ней находятся кровеносные и лимфатические сосуды, нервные сплетения и скопления лимфоидной ткани. Мышечная оболочка образована, как правило, двумя слоями гладкой мышечной ткани (внутренним — циркулярным и наружным — продольным). В межмышечной соединительной ткани проходят кровеносные и лимфатические сосуды. Здесь же располагается нервное сплетение. Наружная оболочка бывает или серозной, или адвентициальной. Серозная оболочка состоит из мезотелия и соединительнотканной основы. Адвентициальная оболочка образована только рыхлой соединительной тканью.
Производные переднего отдела пищеварительной трубки
Органы ротовой полости (губы, щеки, десны, зубы, язык, слюнные железы, твердое нёбо, мягкое нёбо, миндалины) выполняют следующие основные функции: механическая переработка пищи; химическая обработка пищи (смачивание слюной, переваривание углеводов амилазой и мальтозой слюны); дегустация пищи с помощью органа вкуса; глотание и проталкивание пищи в пищевод. Кроме того, некоторые органы полости рта (например, миндалины) выполняют защитную функцию, препятствуя проникновению в организм микробов, участвуют в формировании иммунного ответа организма.
Твердое нёбо состоит из костной основы и плотно сращенной с ней слизистой оболочки. Подслизистая основа здесь отсутствует. Слизистая оболочка включает многослойный плоский неороговевающий эпителий и собственную соединительнотканную пластинку, коллагеновые волокна которой вплетаются в надкостницу.
Мягкое нёбо и язычок имеют сухожильно-мышечную основу, покрытую слизистой оболочкой. В них хорошо выражена подслизистая основа. На передней (ротовой) поверхности — эпителий многослойный плоский неороговевающий. На задней (носовой) поверхности мягкого нёба и язычка — эпителий многорядный мерцательный. Основу язычка составляет поперечнополосатая мышечная ткань, мышечные волокна в которой образуют ветвления и анастомозы.
Мягкое нёбо и язычок участвуют в акте глотания, закрывая собой носоглотку и препятствуя тем самым попаданию пищи в полость носа.
Миндалины. Строение и функции миндалин.
На границе ротовой полости и глотки в составе слизистой оболочки расположены скопления лимфоидной ткани в виде миндалин (нёбных, глоточной, язычной, трубных, гортанных). Вместе они составляют лимфоэпителиальное глоточное кольцо Пирогова. Миндалины выполняют защитную функцию, обезвреживая микробы, попадающие с воздухом и пищей. Миндалины относятся к кроветворной и иммунной системе и обеспечивают развитие лимфоцитов.
Миндалины закладываются гетерохронно в период с 3-го по 5-й месяц эмбриогенеза. Механизм их развития сводится к взаимодействию эпителия, ретикулярной ткани и лимфоцитов. В местах закладки нёбных и глоточной миндалин эпителий вначале многорядный мерцательный. Позднее все миндалины оказываются покрытыми многослойным плоским неороговевающим эпителием. В подлежащую ретикулярную ткань вселяются лимфоциты (преимущественно Т-лимфоциты). Они образуют многочисленные лимфатические узелки, отделенные друг от друга тонкими прослойками соединительной ткани. От поверхностного эпителия образуются углубления, называемые криптами.
Разветвляясь в глубине миндалины, они образуют вторичные крипты. Эпителий в области крипт заселяется лимфоцитами и гранулоцитами. Инфильтрируя эпителий, лейкоциты обычно выходят на его поверхность и фагоцитируют попадающие сюда микробы. На дне крипт в миндалинах (например, в язычной) или вокруг миндалин (например, нёбных) открываются протоки небольших слюнных желез, секрет которых способствует очищению крипт от продуктов фагоцитарной деятельности лейкоцитов, пищевых частиц и т. п.
Глотка. Строение и функции глотки.
В глотке перекрещиваются дыхательный и пищеварительный пути. Различают носовую, ротовую и гортанную части глотки. В носовой части слизистая оболочка покрыта многорядным мерцательным эпителием. В ротовой и гортанной частях глотки эпителий многослойный плоский неороговевающий. Подслизистая основа содержит концевые отделы слизистых желез. Мышечная оболочка представлена перечнополосатой мышечной тканью. Внутренний слой ее имеет продольное направление волокон, а наружный — циркулярное. Наружная адвентициальная оболочка глотки состоит из рыхлой соединительной ткани.