В тонкой кишке различают три переходящих друг в друга отдела: двенадцатиперстную, тощую и подвздошную кишки. В тонкой кишке происходят дальнейшее переваривание пищи, предварительно обработанной в ротовой полости и желудке, и всасывание продуктов расщепления белков, жиров и углеводов. За счет сокращений мышечной оболочки тонкая кишка выполняет механическую функцию, продвигая химус в каудальном направлении.
В переваривании пищи участвуют ферменты поджелудочной железы и экзокриноциты эпителия тонкой кишки. Белки расщепляются под действием ферментов энтерокиназы, пептидазы, трипсина и др. Жиры переваривает липаза, а углеводы — амилаза, мальтоза, сахароза, лактоза, фосфатаза. Кроме химической обработки пищи и всасывания продуктов расщепления, тонкой кишке свойственна эндокринная функция.
Эндокриноциты кишечного эпителия вырабатывают большую группу биологически активных веществ — серотонин, мотилин, гистамин, секретин, энтероглюкагон, холецистокинин, гастрин и ингибитор гастрина. По образному выражению А.М. Уголева, двенадцатиперстная кишка является гипофизом пищеварительной системы. Однако гормоны и биологически активные амины, синтезируемые в кишечнике, имеют не только местное значение для пищеварительной функции организма, но многие из них играют важную общеметаболическую роль. Клетки, синтезирующие эти гормоны, относятся к диффузной эндокринной системе организма.
Развитие тонкой кишки. Эпителий тонкой кишки начинает развиваться из кишечной энтодермы на 5-й неделе эмбриогенеза. К 8-й неделе он из однослойного кубического превращается в призматический эпителий. В течение 3-го месяца формируются ворсинки и крипты. Дифференцировка эпителиоцитов характеризуется последовательным появлением столбчатых (каемчатых и бескаемчатых) эпителиоцитов, бокаловидных экзокриноцитов и эндокринных клеток. Среди последних преобладают ЕС-клетки.
Параллельно с развитием эпителия гистогенетические процессы происходят в остальных структурах, составляющих стенку тонкой кишки, источниками развития которых являются мезенхима и висцеральный листок спланхнотома.
Строение тонкой кишки. Стенка тонкой кишки включает слизистую оболочку, подслизистую основу, мышечную и серозную оболочки. Слизистая оболочка состоит из эпителия, соединительнотканной и гладкомышечной пластинок. Рельеф слизистой оболочки неровный благодаря наличию складок, ворсинок и крипт. Кишечные ворсинки — это выросты слизистой оболочки в просвет тонкой кишки. Кишечные крипты — трубчатые углубления эпителия в собственной пластинке слизистой оболочки. Количество кишечных ворсинок в тонкой кишке человека исчисляется несколькими миллионами.
Соотношение числа ворсинок и крипт приблизительно равно 1:4. Высота ворсинок около 1 мм. В двенадцатиперстной кишке они широкие и короткие. В тощей и подвздошной кишках ворсинки более высокие, но они несколько тоньше. В тонкой кишке общее число ворсинок превышает 1,4 млн.
Поверхность ворсинок образует однослойный призматический каемчатый эпителий, а основу составляет рыхлая волокнистая соединительная ткань, содержащая кровеносные капилляры и один лимфатический капилляр. В строме ворсинок присутствуют гладкие мышечные клетки, которые обеспечивают до 4-6 сокращений ворсинки в минуту, а также плазматические и тучные клетки, В- и Т-лимфоциты, макрофаги. Укорочение ворсинок, сжатие просвета их капилляров и ритмическое проталкивание крови в капиллярах стромы ворсинок имеют существенное значение в процессах всасывания и транспорта питательных веществ.
В процессах всасывания активная роль принадлежит, прежде всего, эпителию, покрывающему ворсинки, который составляет единую систему с эпителием крипты.
Всасывание питательных веществ происходит лишь после ферментативного расщепления белков до аминокислот, жиров — до моноглицеридов, жирных кислот, глицерина и углеводов — до глюкозы. Аминокислоты и глюкоза, пройдя через эпителиоциты ворсинки и подвергаясь при этом дальнейшим превращениям, поступают в кровеносные капилляры ворсинок. Всасывание жиров сопровождается также сложными превращениями в эпителиоцитах с последующим поступлением липидов в лимфатические капилляры.
В кишечных криптах находятся камбиальные, а также стволовые клетки, за счет которых происходит обновление клеточного состава эпителия крипт и ворсинок. Фигуры митоза встречаются преимущественно в средней части крипт. В кишечном эпителии четко разграничены места расположения малодифферен-цированных пролиферирующих и специализированных функционально активных клеток. В процессе развития в результате дивергентной дифференцировки из общего для всех клеток — стволовой клетки — образуется несколько различных по структурно-функциональным свойствам клеточных дифферонов: столбчатые эпителиоциты (каемчатые, всасывательные), бокаловидные экзокриноциты (слизистые), клетки Панета и эндокриноциты.
Миграция этих клеток от места пролиферации идет в двух направлениях. Первые два вида смещаются в эпителий, покрывающий ворсинки. Клетки Панета и эндокриноциты мигрируют на дно крипт.
Столбчатые эпителиоциты — наиболее многочисленные клетки кишечного эпителия, выполняющие основную всасывательную функцию кишечника. Эти клетки составляют около 90% общего числа клеток кишечного эпителия. Характерной чертой их дифференцировки является образование щеточной каемки из плотно расположенных микроворсинок на апикальной поверхности клеток. Длина микроворсинок около 1 мкм, диаметр, примерно, 0,1 мкм.
Общее число микроворсинок на поверхности одной клетки колеблется в широких пределах — от 500 до 3000. Микроворсинки покрыты снаружи гликокаликсом, который адсорбирует ферменты, участвующие в пристеночном (контактном) пищеварении. За счет микроворсинок активная поверхность всасывания кишки возрастает в 30-40 раз.
Между эпителиоцитами в их апикальной части хорошо развиты контакты типа адгезивных поясков и плотных контактов. Базальные части клеток контактируют с боковыми поверхностями соседних клеток посредством интердигитаций и десмосом, а основание клеток прикрепляется к базальной мембране полудесмосомами. Благодаря наличию этой системы межклеточных контактов кишечный эпителий выполняет важную барьерную функцию, предохраняя организм от проникновения микробов и чужеродных веществ.
Бокаловидные экзокриноциты — это по сути дела одноклеточные слизистые железы, расположенные среди столбчатых эпителиоцитов. Они вырабатывают углеводно-протеиновые комплексы — муцины, выполняющие защитную функцию и способствующие продвижению пищи в кишечнике. Количество клеток возрастает по направлению к дистальному отделу кишечника. Форма клеток меняется в различные фазы секреторного цикла от призматической до бокаловидной. В цитоплазме клеток развиты комплекс Гольджи и гранулярная эндоплазматическая сеть — центры синтеза гликозаминогликанов и белков.
Клетки Панета, или экзокриноциты с ацидофильными гранулами, постоянно находятся в криптах (по 6-8 клеток) тощей и подвздошной кишок. Общее число их примерно 200 млн. В апикальной части этих клеток определяются ацидофильные секреторные гранулы. В цитоплазме выявляются также цинк, хорошо развитая гранулярная эндоплазматическая сеть. Клетки выделяют секрет, богатый ферментом пептидазой, лизоцим и др. Полагают, что секрет клеток нейтрализует соляную кислоту содержимого кишечника, участвует в расщеплении дипептидов до аминокислот, обладает антибактериальными свойствами.
Эндокриноциты (энтерохромаффиноциты, аргентаффинные клетки, клетки Кульчицкого) — базальнозернистые клетки, расположенные на дне крипт. Они хорошо импрегнируются солями серебра, имеют сродство к солям хрома. Среди эндокринных клеток различают несколько видов, секретирующих различные гормоны: ЕС-клетки вырабатывают мелатонин, серотонин и вещество Р; S-клетки — секретин; ECL-клетки — энтероглюкагон; I-клетки — холецистокинин; D-клетки — вырабатывают соматостатин, ВИП — вазоактивные интестинальные пептиды. Эндокриноциты составляют около 0,5% общего числа клеток кишечного эпителия.
Обновляются эти клетки значительно медленнее, чем эпителиоциты. Методами гисторадиоавтографии установлено очень быстрое обновление клеточного состава кишечного эпителия. Происходит это за 4-5 сут в двенадцатиперстной кишке и несколько медленнее (за 5-6 сут) в подвздошной кишке.
Собственная пластинка слизистой оболочки тонкой кишки состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани, в которой определяются макрофаги, плазматические клетки и лимфоциты. Имеются также как одиночные (солитарные) лимфатические узелки, так и более крупные скопления лимфоидной ткани — агрегаты, или групповые лимфатические узелки (пейеровы бляшки). Эпителий, покрывающий последние, имеет ряд особенностей строения. В его составе находятся эпителиоциты с микроскладками на апикальной поверхности (М-клетки). Они формируют эндоцитозные везикулы с антигеном и экзоцитозом переводят его в межклеточное пространство, где располагаются лимфоциты.
Последующее развитие и образование плазматических клеток, выработка ими иммуноглобулинов нейтрализует антигены и микроорганизмы кишечного содержимого. Мышечная пластинка слизистой оболочки представлена гладкой мышечной тканью.
В подслизистой основе двенадцатиперстной кишки находятся дуоденальные (бруннеровы) железы. Это сложные разветвленные трубчатые слизистые железы. Основной вид клеток в эпителии этих желез — слизистые гландулоциты. Выводные протоки этих желез выстланы каемчатыми клетками. Кроме того, в эпителии дуоденальных желез встречаются клетки Панета, бокаловидные экзокриноциты и эндокриноциты. Секрет этих желез участвует в расщеплении углеводов и нейтрализации соляной кислоты, поступающей из желудка, механической защите эпителия.
Мышечная оболочка тонкой кишки состоит из внутреннего (циркулярного) и наружного (продольного) слоев гладкой мышечной ткани. В двенадцатиперстной кишке мышечная оболочка тонкая и ввиду вертикального расположения кишки практически не участвует в перистальтике и продвижении химуса. Снаружи тонкая кишка покрыта серозной оболочкой.