Внутривидовой уровень эволюции был назван - микроэволюция
надвидовой – макроэволюция
Макроэволюция – это совокупность эволюционных преобразований живых форм, протекающих на надвидовом уровне, т.е. после установления практически полной межвидовой изоляции и, ведущих к образованию, родов, семейств,
отрядов и таксонов более высокого ранга.
Надвидовая макроэволюция может привести к
ü морфофизиологическому прогрессу (арогенезу)
ü идиоадаптации (алломорфозу и специализации)
ü морфологическому регрессу (общей дегенерации, или катаморфозу).
Между микро- и макроэволюцией нельзя провести принципиальную грань. Процесс микроэволюции, вызывающий первичную дивергенцию популяций, продолжается без какого-либо перерыва и на макроэволюционном уровне внутри вновь возникших форм, которые в этом случае оказываются агентами межвидовой конкуренции.
Эти новые конкурентные отношения могут повлиять на дальнейшие эволюционные события, лишь изменяя давление и направление действия
элементарных эволюционных факторов, т.е. через микроэволюционный процесс.
Только на уровне макроэволюции обнаруживаются общие тенденции, направления и закономерности эволюции органического мира.
Основные правила (принципы) эволюции:
правила носят ограниченный характер, не имеют универсального значения для всех групп организмов и не могут считаться законами.
Правило | формулировка | примеры |
правило необратимости эволюции, или принцип Долло (Луи Долло, бельгийский палеонтолог, 1893) | исчезнувший признак не может вновь появиться в прежнем виде. | вторично-водные моллюски и водные млекопитающие не восстановили жаберного дыхания. |
правило происхождения от неспециализированных предков, или принцип Копа (Эдуард Коп, американский палеонтолог-зоолог, 1904) | новая группа организмов возникает от неспециализированных предковых форм | неспециализированные насекомоядные дали начало всем современным плацентарным млекопитающим. |
правило прогрессирующей специализации, или принцип Депере (Ш. Депере, палеонтолог, 1876) | группа, вступившая на путь специализации, в дальнейшем развитии будет идти по пути все более глубокой специализации. | Современные специализированные млекопитающие (Рукокрылые, Ластоногие, Китообразные), скорее всего, будут эволюционировать по пути дальнейшей специализации. |
правило адаптивной радиации, или принцип Ковалевского-Осборна (В.О. Ковалевский, Генри Осборн, американский паеонтолог) | группа, у которой появляется, безусловно, прогрессивный признак или совокупность таких признаков, дает начало множеству новых групп, формирующих множество новых экологических ниш и даже выходящих в иные среды обитания | примитивные плацентарные млекопитающие дали начало всем современным эволюционно-экологическим группам млекопитающих. |
правило интеграции биологических систем, или принцип Шмальгаузена (И.И. Шмальгаузен): | новые, эволюционно молодые группы организмов вбирают в себя все эволюционные достижения предковых групп. | млекопитающие использовали все эволюционные достижения предковых форм: опорно-двигательный аппарат, челюсти, парные конечности, основные отделы центральной нервной системы, зародышевые оболочки, совершенные органы выделения (тазовые почки), разнообразные производные эпидермиса и т.д |
правило смены фаз, или принцип Северцова-Шмальгаузена (А.Н. Северцов, И.И. Шмальгаузен) | различные механизмы эволюции закономерно сменяют друг друга | алломорфозы рано или поздно становятся ароморфозами, а на основе ароморфозов возникают новые алломорфозы. |
Закономерности макроэволюции:
пульсирующий характер (чередование периодов типогенеза и типостаза)
Типогенез- формирование основной совокупности признаков нового крупного таксона
неравномерность темпов макроэволюции
происходит постепенно, но в относительно краткие (в масштабах макрофилогенеза) сроки - от нескольких миллионов до 20-30 млн лет.