Тема 1. Сущность и субстрат жизни. Свойства живого

Тема 1. Сущность и субстрат жизни. Свойства живого.

Уровни организации живой материи.

Типы клеточной организации

1.Сущность и субстрат жизни. 2. Свойства живого. 3. Уровни организации живой материи.

Целостность (непрерывность) и дискретность (прерывность).

Жизнь целостна и в то же время дискретна как в плане структуры, так и функции.

Например:

- субстрат жизни целостен, т. к. представлен нуклеопротеидами, но в то же время дискретен, т. к. состоит из нуклеиновой кислоты и белка (соответственно).

- Репликация молекул ДНК является непрерывным процессом, однако она дискретна в пространстве и во времени, т. к. в ней принимают участие различные генетические структуры и ферменты.

- Организм представляет собой целостную систему, но состоит из дискретных единиц — клеток, тканей, органов, систем органов.

- Органический мир также целостен, поскольку существование одних организмов зависит от других, но в то же время он дискретен, состоя из отдельных организмов.

Рост и развитие.

Филогенез сопровождается появлением разнообразия организмов, органической целесообразностью. Обмен веществ и энергии. Благодаря этому свойству обеспечивается постоянство внутренней среды организмов и связь организмов с окружающей…

Уровни организации, выделяемые в многоклеточном организме

  Размеры объекта Объект изучения Уровень организации (по объекту изучения) Уровень организации (по методу…   1 мкм - 10−6 метра

Тема 2. Молекулярный и клеточный уровень

План Ø Строение и свойства биологических макромолекул - белков, жиров,… Ø Строение клетки. Органоиды клетки.

Функции белков

  Углеводы (сахариды) Органические вещества с общей формулой Сn(Н2О)m

Функции жиров

  Содержание жира в клетке колеблется в пределах 5—15 % от массы сухого… Широко представлены в животном и растительном мире стероиды. Они выполняют ряд важных биохимических и физиологических…

Образование полинуклеотида

   

Строение РНК и ДНК

 

Формы РНК

комплементарность цепей в молекулах ДНК.    

Строение клетки

 

Сравнение растительной и животной клетки

· Единство структурных систем — цитоплазмы и ядра. · Сходство процессов обмена веществ и энергии. · Единство принципа наследственного кода.

Обмен веществ и энергии

 

Обмен веществ и энергии — это важнейшее свойство живого, проявляющееся на разных уровнях организации живого. Благодаря обмену веществ и энергии происходят рост и размножение, формируются другие важнейшие свойства клеток и организмов.

Обмен веществ и энергии (метаболизм) — совокупность химических реакций, протекающих в клетках или в целостном организме и заключающихся в синтезе сложных молекул и новой протоплазмы (анаболизм) и в распаде молекул с освобождением энергии (катаболизм).

Энергия необходима для:

· биосинтеза (образования нового вещества),

· осмотической работы (поглощения и секреции клетками разных веществ),

· механической работы (при движении) и других реакций.

 

Энергетические процессы у всех живых существ сходны.

В основе регуляции метаболических путей лежат общие механизмы.

 

Анаболизм и катаболизм

Основные метаболические процессы: Ø анаболизм (ассимиляция) Ø катаболизм (диссимиляция).

Поступление веществ в клетки

Благодаря содержанию растворов солей, сахаров и других осмотически активных веществ, клетки характеризуются наличием в них определенного… Например: давление в клетках животных (морских и океанических форм) достигает 30 атм и более.

Фотосинтез

Фотосинтез — это синтез органических соединений в листьях зеленых растений из воды и углекислого газа атмосферы с использованием солнечной… Благодаря фотосинтезу происходит улавливание энергии видимого света и… Датой открытия процесса фотосинтеза можно считать 1771 г. Английский ученый Дж. Пристли обратил внимание на изменение…

Суммарная реакция фотосинтеза

СО2 +Н2О = (СН2О) + О2.

 

Химию фотосинтеза описывают следующими уравнениями:

 

Фотосинтез – 2 группы реакций:

· световая стадия (зависят от освещенности)

· темновая стадия (зависит от температуры).

 

Обе группы реакций протекают одновременно

Фотосинтез происходит в хлоропластах зеленых растений.

 

Фотосинтез начинается с улавливания и поглощения света пигментом хлорофиллом, содержащимся в хлоропластах клеток зеленых растений.

 

Этого оказывается достаточно, чтобы сместить спектр поглощения молекулы.

 

Молекула хлорофилла поглощает фотоны в фиолетовой и синей, а затем в красной части спектра, и не взаимодействует с фотонами в зеленой и желтой части спектра.

Поэтому хлорофилл и растения выглядят зелеными – они попросту никак не могут воспользоваться зелеными лучами и оставляют их гулять по белу свету (делая его тем самым зеленее).

 

Пигменты фотосинтеза располагаются на внутренней стороне мембраны тилакоидов.

Пигменты организованы в фотосистемы (антенные поля по улавливанию света) – содержащие по 250–400 молекул разных пигментов.

 

Фотосистема состоит из:

· реакционного центра фотосистемы (молекула хлорофилла а),

· антенных молекул

Все пигменты в фотосистеме способны передавать друг другу энергию возбужденного состояния. Энергия фотона, поглощенная той или иной молекулой пигмента, переносится на соседнюю молекулу, пока не достигнет реакционного центра. Когда резонансная система реакционного центра переходит в возбужденное состояние, она передает два возбужденных электрона молекуле-акцептору и тем самым окисляется и приобретает положительный заряд.

У растений:

· фотосистема 1 (максимум поглощения света на длине волны 700 нм - Р700)

· фотосистема 2 (максимум поглощения света на длине волны 680 нм - Р680

 

Различия в оптимумах поглощения обусловлены небольшими различиями в структуре пигментов.

Две системы работают сопряженно, как конвейер, состоящий из двух частей и называющийся нециклическим фотофосфорилированием.

Суммарное уравнение для нециклического фотофосфорилирования:

Ф - условное обозначение остатка фосфорной кислоты

Цикл начинается с фотосистемы 2.

1) антенные молекулы улавливают фотон и передают возбуждение молекуле активного центра Р680;

2) возбужденная молекула Р680 отдает два электрона кофактору Q при этом она окисляется и приобретает положительный заряд;

Кофактор (cofactor). Кофермент или любое другое вещество, необходимое для выполнения ферментом его функции

Коферменты (коэнзимы) [от лат. co (cum) — вместе и ферменты], органические соединения небелковой природы, участвующие в ферментативной реакции в качестве акцепторов отдельных атомов или атомных групп, отщепляемых ферментом от молекулы субстрата, т.е. для осуществления каталитического действия ферментов. Эти веществава, в отличие от белкового компонента фермента (апофермента), имеют сравнительно небольшую молекулярную массу и, как правило, термостабильны. Иногда под Коферментами подразумевают любые низкомолекулярные вещества, участие которых необходимо для проявления каталитического действия фермента, в т. ч. и ионы, напр. К⁺, Mg²⁺ и Мn²⁺ . Располагаются оферменты. в активном центре фермента и вместе с субстратом и функциональными группами активного центра образуют активированный комплекс.

Для проявления каталитической активности большинству ферментов необходимо наличие кофермента. Исключение составляют гидролитические ферменты (например, протеазы, липазы, рибонуклеаза), выполняющие свою функцию в отсутствие кофермента.

Молекула восстанавливается Р680 (под действием ферментов),. При этом вода диссоциирует на протоны и молекулярный кислород, т.е. вода является донором электронов, который обеспечивает восполнение электронов в Р_680.

ФОТОЛИЗ ВОДЫ — расщепление молекулы воды, в частности в процессе фотосинтеза. Вследствие фотолиза воды образуется кислород, выделяющийся зелеными растениями на свету.

Общий ход фотолиза воды.

Уравнение фотолиза воды

hv

2Н₂0=4Н+ 4е- +0₂

 

Для создания одной молекулы кислорода нужно восстановить две молекулы Р680, потерявшие в сумме четыре электрона, при этом образуются четыре протона.

4) эти протоны образуются во внутреннем пространстве тилакоида, где создается избыточная концентрация протонов по сравнению с окружающим пространством (т. е. более кислая среда), (формируются - протонный градиент и мембранный потенциал).

АТФ-синтетаза парами выпускет протоны наружу и синтезирует АТФ из АДФ.

5) два электрона, поступившие к кофактору Q, передаются далее по цепочке белков, которая очень похожа на цепь переноса электронов. 6) электроны поступают от пластоцианина к реакционному центру фотосистемы 1 –… Фотосистема 1:

Сравнение циклического и нециклического фотофосфорилирования

Таким образом, в световую фазу происходит фотолиз воды, который сопровождается тремя важнейшими процессами: 1) синтезом АТФ; 2) образованием НАДФ·Н2;

С3-фотосинтез

Путь углерода в фотосинтезе (цикл Кальвина)

 

Схема фотосинтеза

С4-фотосинтез

Для С4-растений характерно особое анатомическое строение листа. Все проводящие пучки окружены двойным слоем клеток: наружный — клетки мезофилла,… Оксалоацетат (4С) превращается в малат, который через плазмодесмы… Пируват возвращается в клетки мезофилла и регенерирует за счет энергии АТФ в ФЕП. СО2 вновь фиксируется…

Фотодыхание

Фотодыхание:
1 — хлоропласт; 2 — пероксисома; 3 — митохондрия.

 

Значение фотосинтеза

Фотосинтез является основным источником биологической энергии, фотосинтезирующие автотрофы используют её для синтеза органических веществ из неорганических, гетеротрофы существуют за счёт энергии, запасённой автотрофами в виде химических связей, высвобождая её в процессах дыхания и брожения. Энергия, получаемая человечеством при сжигании ископаемого топлива (уголь, нефть, природный газ, торф), также является запасённой в процессе фотосинтеза.

Фотосинтез является главным входом неорганического углерода в биологический цикл. Весь свободный кислород атмосферы — биогенного происхождения и является побочным продуктом фотосинтеза. Формирование окислительной атмосферы (кислородная катастрофа) полностью изменило состояние земной поверхности, сделало возможным появление дыхания, а в дальнейшем, после образования озонового слоя, позволило жизни выйти на сушу

Хемосинтез

К хемосинтезирующим организмам относятся некоторые виды бактерий. Нитрифицирующие бактерии окисляют аммиак до азотистой, а затем до азотной… Железобактерии превращают закисное железо в окисное (Fe2+ → Fe3+).

Бактериальный фотосинтез

Типично водные микроорганизмы, распространенные в пресных и соленых водоемах. Особенно часто они встречаются в местах, где есть сероводород, как в… Пурпурные и зеленые бактерии — наиболее древние фотосинтезирующие организмы … Всего сейчас описано около пятидесяти видов пурпурных и зеленых бактерий.

Размножение клеток

Размножение или пролиферация (от лат. proles — потомство, ferre — нести) клеток — это процесс, который приводит к росту и обновлению клеток. Данный…   Соматические клетки многоклеточных организмов размножаются путем митотического деления

Митотический цикл и митоз

    Продолжительность митотических циклов разных клеток различна и составляет от нескольких часов до нескольких дней.…

Амитоз

Амитоз - прямое деление ядра клетки.

При амитозе сохраняется интерфазное состояние ядра, ядрышко, ядерная мембрана.

Ядро клетки делится на две части без формирования веретена, в результате чего образуется двухъядерная клетка.

Амитоз - аномальный механизм в размножении клеток (встречается иногда в клетках скелетной мускулатуры, кожного эпителия, соединительной ткани).

 

 

Мейоз

Происходит при образовании гамет (сперматозоидов и яйцеклеток).

Исходная клетка имеет диплоидный набор хромосом, которые затем удваиваются.

При мейозе происходит кроссинговер- обмен гомологичными участками хромосом.

 

Первое деление мейоза

Новые хромосомы расходятся и образуются клетки с диплоидным набором хромосом, но состав этих хромосом отличается от исходного - в них произошла рекомбинация.

Рекомбинация - перераспределение (перекомбинирование) генетического материала родителей, в результате чего у потомков появляются новые сочетания генов, определяющие новые сочетания признаков.

Это основа комбинативной изменчивости. У эукариотических организмов, размножающихся половым путём, рекомбинация происходит в мейозе при независимом расхождении хромосом и при обмене гомологичными участками между гомологичными хромосомами (кроссинговере). Возможна и т. н. незаконная рекомбинация, когда структурные перестройки затрагивают негомологичные хромосомы. Рекомбинации бывают и в половых, и, гораздо реже, в соматических клетках.

Напоминание: при митозе в каждой хромосоме

хроматиды просто расходятся

Второе деление мейоза

Фазы	Процесс, происходящий в клетке
Первое (I) мейотическое деление	профаза I	· Спирализация хромосом Сближение гомологичных хромосом (точка каждой хроматиды одной хромосомы совме­щается с соответствующей точкой хроматиды другой, гомологичной хромосомы) Процесс точного и тесного сближения гомо­логичных хромосом в мейозе называют конъюгацией. · Кроссинговер Кроссинговеробмен участками гомологичных хромосом в процессе клеточного деления, что приводит к новому сочетанию генов и к изменению фенотипа.
метафаза I	Спирализация хромосом максимальна Конъюгированные хромосомы располагаются по экватору. К ним прикрепляются нити веретена деления.
анафаза I	хромосомы расходятся к различным полюсам. хромосомный набор гаплоиден каждая хромосома состоит из двух хроматид (1n2с)
телофаза I	восстанавливается ядерная оболочка ма­теринская клетка делится на две дочерние
Второе (II) мейотическое деление.	Протекает так же, как обычное митотическое деление, с той лишь разницей, что делящаяся клетка гаплоидна (1n2с).
профаза II	по периферии ядра располагаются нитевидные хромосомы - униваленты, образуется веретено деления, хромосомы, приближаются к плоскости экватора
метафаза II	хромосомы выстраиваются вдоль экватора. К ним подходят нити веретена деления
	анафаза II	хроматиды расходятся и увлекаются нитями веретена от плоскости экватора к противоположным полюсам.
	телофаза II	хромосомы истончаются, образуя нити, и у полюсов формируются ядра дочерних клеток.

происходит без синтеза ДНК, поэтому при этом делении количество ДНК уменьшается вдвое. Из исходных клеток с диплоидным набором хромосом возникают гаметы с гаплоидным набором.

 

Из одной диплоидной клетки образуются четыре гаплоидных клетки.

В каждом деление мейоза выделяют четыре стадии:

ü профаза

ü метафаза

ü анафаза

ü телофаза

Красным обозначены материнские хромосомы, синим - отцовские.

Клетки-организмы (одноклеточные организмы) размножаются простым делением надвое (бактерии, саркодовые), множественным делением (споровики и др.) или другим путем. Поэтому у бактерий и одноклеточных животных удвоение клеток представляет собой размножение их как самостоятельных организмов, поскольку из исходной формы (организма) образуется две новые клетки, каждая из которых является организмом. Каждая дочерняя клетка (организм) получает полную

генетическую информацию, несомую исходной клеткой-организмом.

Мейоз

 

Биологическое значение мейоза:

ü образуются хромосомы обновленного генетического состава благодаря кроссинговеру между гомологичными хромосомами;

ü достигается наследственная разнородность гамет, так как во время первого мейотического деления из пары гомологичных хромосом в одну из двух гамет отходит материнская хромосома, в другую - отцовская;

ü после оплодотворения гаплоидные гаметы (1n1с) от отца и матери создают диплоидное ядро зиготы с числом хромосом, присущим данному виду.

 

мейоз — основа комбинативной генетической изменчивости

 

Вопросы для самоконтроля

Какие элементы относятся к макроэлементам, какие к микроэлементам?

Привести примеры роли микроэлементов в клетке?

Назовите мономеры белков, жиров, углеводов, нуклеиновых кислот.

Перечислите функции белков, жиров, углеводов, нуклеиновых кислот.

Перечислите органоиды и органеллы клетки

В чем отличие растительной и животной клетки?

Что такое анаболизм и катаболизм?

Назовите основные пути поступления веществ в клетки

В чем суть процесса фотосинтеза?

Что такое фотодыхание?

Что такое хемосинтез?

Перечислите основные стадии митоза.

В чем особенность мейоза, его биологически смысл?

Тема 3. ОРГАНИЗМЕННЫЙ УРОВЕНЬ ОРГАНИЗАЦИИ ЖИЗНИ

План

Ø Половое и бесполое размножение.

Ø Чередование поколений.

Ø Индивидуальное развитие организма: эмбриональное, постэмбриональное развитие

Ø Наследственность

РАЗМНОЖЕНИЕ

  Различают два основных способа размножения: · бесполое

Половое размножение

· одноклеточных · многоклеточных (растений и животных).  

Схема, иллюстрируюшая механизм сохранения диплоидного набора хромосом при половом размножении

 

Таблица Деление клеток (исходная клетка 2n 4с (n - хромосомы, с - хроматиды)

Тип деления	Фазы	Набор хромосом в результате деления (n - хромосомы, с - хроматиды)	Число и качество клеток, образующихся в результате деления	Клетки, где происходит деление	Распространение среди организмов
Митоз (непрямое деление)	Интерфаза Профаза Метафаза Анафаза Телофаза	2п 2с (диплоидный), хромосомы однохроматидные	Две диплоидные	Соматические (клетки тела)	Все животные и растительные организмы, кроме бактерий и сине-зеленых (прокариот)
Мейоз: мейоз I (редукционное деление) мейоз II (митотическое деление)	Интерфаза Профаза I Метафаза I Анафаза I Телофаза I Метафаза II Анафаза II Телофаза II	In 2с (гаплоидный), хромосомы двухроматидные 1n 1с (гаплоидный), хромосомы однохроматидные	Две гаплоидные Две гаплоидные Всего: четыре гаплоидные клетки	Половые клетки животных: при овогенезе образуются четыре клетки: одна яйцеклетка и три направительных тельца (отмирающие); при сперматогенезе все клетки образуют сперматозоиды. Спорообразующие клетки растений: у семенных растений из четырех крупных спор три отмирают, одна остается; мелкие споры все остаются	Все животные и растения, кроме прокариот

 

Чередование поколений

Характерно для организмов, размножающихся как половым, так и бесполым путем. Различают чередование поколений: · первичное

Тема4. НАСЛЕДСТВЕННОСТЬ И ИЗМЕНЧИВОСТЬ ОРГАНИЗМОВ

План

Ø Генетический материал клетки.

Ø Аномалии развития.

Ø Законы и закономерности генетики

Ø Множественный аллелизм.

Ø Взаимодействие неаллельных генов.

Ø Сцепление генов.

Ø Наследование, сцепленное с полом.

Ø Изменчивость. Виды изменчивости.

ОСНОВНЫЕ ТЕРМИНЫ И ПОНЯТИЯ

  при половом размножении - через половые клетки (яйцеклетки и сперматозоиды) … при бесполом - через соматические клетки Генетика (от греч. «генезис» — происхождение) — наука о…

Пример заболеваний, проявляющихся в более зрелом возрасте

атеросклероз	хроническое заболевание, характеризующееся уплотнением и потерей эластичности стенок артерий, сужением их просвета с последующим нарушением кровоснабжения органов; обычно поражается (хотя и неравномерно) вся артериальная система организма)
сахарный диабет	хроническое заболевание, характеризующееся расстройством всех видов обмена веществ, в первую очередь углеводов, вследствие абсолютной либо относительной (чаще) недостаточности в организме гормона поджелудочной железы — инсулина
гипертоническая болезнь	распространенная болезнь неясной этиологии, основными проявлениями которой является повышенное артериальное давление
ишемическая болезнь сердца	(патология сердца, в основе которой лежит поражение миокарда, обусловленное недостаточным его кровоснабжением в связи с атеросклерозом и возникающими обычно на его фоне тромбозом или спазмом венечных (коронарных) артерий сердца.),
подагра	(заболевание, вызванное нарушением пуринового обмена в организме и отложением мочекислых соединений в тканях, с преимущественно поражением суставов (2,5% всех случаев заболеваний суставов) и почек)
Возникновение заболеваний связано с наследственным предрасположением к ним, проявляющееся в изменении нормы реакции организма на действие факторов внешней среды. Пример; у людей с наследственным предрасположением к диабету изменена норма реакции на сахар и крахмал. Эти вещества вызывают тяжелые нарушения углеводного обмена. На проявление этих признаков оказывают большое влияние факторы внешней среды

 

Каждая соматическая клетка организма имеет диплоидный набор хромосом (2n). Все хромосомы парны.

Условные обозначения:

Р	(от лат. parents - родители) родительское поколение
Х	скрещивание.
А.	гены доминантного признака (желтый горох)
а	гены рецессивного признака (зеленый цвет горошин)
АА Аа аа	Гены, относящиеся к аллельной паре В зиготе всегда есть две гомологичные хромосомы с двумя аллельными генами, и генотипическую формулу по любому признаку необходимо записывают двумя буквами
АА аа	гомозиготным организм Если пара аллелей представлена двумя доминантными (АА) или двумя рецессивными (аа) генами.
Аа	Гетерозиготный организм Если в одной и той же аллели один ген доминантный, а другой – рецессивный
аа	рецессивный ген проявляет себя только в гомозиготном состоянии
АА Аа	доминантный ген проявляет свое действие в гомозиготном и гетерозиготном состоянии
	Гомозиготные особи дают один тип
	Гетерозиготная особь дает два типа гамет

 

Законы и закономерности генетики

 

МНОЖЕСТВЕННЫЙ АЛЛЕЛИЗМ

Они возникают: · вследствие мутаций · замены или утраты нуклеотида в молекуле ДНК

ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ НЕАЛЛЕЛЬНЫХ ГЕНОВ

Часто на один признак организма могут оказывать влияние несколько пар неаллельных генов(полигенное наследование). Взаимодействие неаллельных генов происходит по типам: Комплементарность.Комплементарное действие проявляется при одновременном присутствии в генотипе организмов двух…

СЦЕПЛЕНИЕ ГЕНОВ

Признаков у организма намного больше, чем хромосом. У человека насчитывают 23 пары (46) хромосом. Генов от 100 тыс. до 1 млн.

ХРОМОСОМНЫЙ МЕХАНИЗМ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ПОЛА

Фенотипические различия между особями разного пола обусловлены генотипом. Диплоидный набор хромосом называют кариотипом.  

НАСЛЕДОВАНИЕ, СЦЕПЛЕННОЕ С ПОЛОМ

Различают: Х-сцепленное наследование Y-сцепленное (голандрическое) наследование.

Голандрическое наследование

Активно функционирующие гены Y-хромосомы, не имеющие аллелей в Х-хромосоме, присутствуют в генотипе только гетерогаметного пола в гемизиготном… Гемизиготное состояние – явление, когда ген имеется у особи не в форме пары…  

ОСНОВНЫЕ ТИПЫ НАСЛЕДОВАНИЯ ПРИЗНАКОВ

  Наследование осуществляется: При бесполом размножении При половом размножении через вегетативные…     В зависимости от локализации наследственного материала в клетке различают: ядерное…

ИЗМЕНЧИВОСТЬ

   

Осложнения

- гипотиреоз;
- потеря слуха;
- генетические заболевания сердца;
- нарушения зрения;
- склонность к частым инфекционным заболеваниям;
- нарушения развития спинного мозга.

Вопросы для самоконтроля:

Охарактеризуйте строение хромосом.

Дайте определения понятия «ген» и назовите его свойства.

Что такое генотип особи?

Что такое патологические признаки, приведите примеры.

В чем суть законов Менделя?

Что такое множественный аллелизм?

Назовите типы взаимодействия неаллельных генов.

Что такое сцепленное наследие?

Что такое наследование, сцепленное с полом. Привести примеры.

Перечислите основные типы наследования признаков.
Перечислите основные виды изменчивости.

 

 

 

 

ТЕМА 5. ПОПУЛЯЦИОННО-ВИДОВОЙ УРОВЕНЬ ОРГАНИЗАЦИИ ЖИЗНИ. ЗАКОНОМЕРНОСТИ ЭВОЛЮЦИИ ОРГАНИЧЕСКОГО МИРА.

План Ø Популяционная структура видов

Критерии вида.

  Элементарной единицей эволюции является популяция.  

Экологические показатели популяции

размеры ареала   Неравномерное расселение особей по ареалу вида

Генетические показатели популяции

Изменения отдельных особей не приводят к эволюционным изменениям, но являются объектом действия естественного отбора    

МИКРОЭВОЛЮЦИЯ.

мутационный процесс популяционные вол­ны изоляция

Макроэволюция

надвидовой – макроэволюция   Макроэволюция – это совокупность эволюционных преобразований живых форм, протекающих на надвидовом уровне, т.е. после…

Типостаз

неравномерность темпов макроэволюции   Скорость эволюции — это количество эволюционных изменений за единицу времени. Чаще всего скорость эволюции измеряется…

Критерии биологического прогресса

ü увеличение численности особей группы; ü расширение ареала, занимаемого особями группы; ü интенсивное видообразование в этой группе;

Развернуть

Открыть в широком формате