Изменчивость поведения и выявление роли генотипа - раздел Психология, ЗООПСИХОЛОГИЯ. ЭЛЕМЕНТАРНОЕ МЫШЛЕНИЕ ЖИВОТНЫХ Традиционный Вопрос, Стоящий Перед Исследователями В Области Генетики Поведе...
Традиционный вопрос, стоящий перед исследователями в области генетики поведения, — это выяснение роли генетических факторов в определении особенностей поведения.
Задачи генетики поведения:
* относительная роль генетических и средовых факторов, а также их взаимодействия при формировании поведения;
* механизмы действия генов, определяющих формирование ЦНС и экспрессирующихся в мозге;
* механизмы реализации действия мутантных генов, затрагивающих функцию ЦНС, которые могут служить моделями заболеваний нервной системы человека;
* генетико-популяционные механизмы формирования поведения и его изменений в процессе микроэволюции.
Вторая и третья проблемы нередко выделяются в направление, получившее названиенейрогенетики.
Общая задача генетики поведения — это интеграция целостного, «организменного» и молекулярно-биологического подходов для создания возможно более полной картины роли генотипа в фор-В мировании мозга, в развитии его отдельных реакций и поведения.
В настоящее время генетические исследования поведения и лежащих в его основе нейрофизиологических процессов проводятся по нескольким направлениям. Условно обычно выделяют два основных подхода:
* «от поведения к гену» — это изучение отдельных признаков целостного поведения животного с последующим более детальным анализом феноменологии на уровне отдельных хромосом и генных комплексов или же единичных генов;
•» «от гена к поведению» — это исследование функции гена (как на молекулярном, так и на физиологическом уровне) с последующим анализом его влияния на поведение. Современная генная инженерия, стремительно развивающаяся в последние десятилетия, существенно продвинула вперед такие методы. Этот подход получил также название«обратной генетики». Методы обратной генетики позволяют прицельно изменять строение гена {gene targeting) или выключать из работы определенные участки генома, т.е. последовательности ДНК, кодирующие те или иные белки. Это могут быть структурные белки, которые определяют, например, строение синаптического аппарата нейронов (видоизменение или выключение белков-рецепторов нейромеди-аторов), или регуляторные белки, отсутствие которых делает невозможным нормальное функционирование важных для клетки процессов (как, например, белок CREB и нарушение фос-форилирования, см. 9.5).
Выбор признаков поведения. Несомненно, что для успеха генетического исследования, например способности животного к обучению, необходимо выбрать такой поведенческий признак, который представлял бы собой естественную «единицу» той или иной формы поведения. Как уже упоминалось, в генетических исследованиях поведения наиболее часто используют линии лабораторных грызунов — крыс и мышей. Очевидно, что для проведения исследований по генетике поведения мышей и крыс следует быть основательно знакомым с их поведением. Кроме того, важно помнить, что в основе генетического подхода лежит выявление изменчивости (вариативности) признаков.
Суть генетического подхода состоит в оценке размаха изменчивости признака у данного вида, популяции или группы особей и в анализе происхождения этой изменчивости.
В период накопления фактов в генетике поведения внимание исследователей привлекали разные признаки, характеризующие поведение: предрасположенность к судорогам, общая возбудимость, локомоторная активность, ориентировочно-исследовательские реакции, разные аспекты репродуктивного поведения, классические и инструментальные условные реакции, чувствительность к действию фармакологических веществ. Опыт, накопленный в первый период развития генетики поведения, можно суммировать следующим образом.
Для исследования роли генотипа в формировании поведения следует выбирать:
• признаки, которые легко поддаются количественному учету (например, четкие видоспецифические движения — чистка шерсти или «стойки» у грызунов);
• признаки, которые легко измерить по степени выраженности (например, уровень локомоторной активности, измеряемый по длине пройденного животным пути за фиксированное время опыта).
Многие признаки поведения сильно зависят от ряда внешних по отношению к нервной системе факторов, например от сезона года и/ или от гормонального фона. Это вызывает дополнительные трудности при проведении генетических исследований.
G Какую именно генетическую модель необходимо выбрать для j исследования поведения, определяется конкретными целями и g спецификой изучаемого фенотипического признака.
Роль генотипа и среды в формировании поведения. Одним из важных вопросов генетики поведения является разработка теоретической концепции и методических приемов определения относительной роли генотипа и среды в формировании признаков поведения. Этот вопрос неотделим от проблемы формирования поведения в онтогенезе, т.е. проблемы относительной роли «природы» и «воспитания» (nature-nurture).
Накопление информации об особенностях развития поведения животных разных видов, успехи генетики поведения и генетики развития позволили сформулировать ряд общих правил, помогающих определять относительную роль того и другого компонента в формировании конкретного поведенческого акта. Эти правила учитывают особенности поведения данного вида животных, степени жесткости или, наоборот, пластичности основных компонентов его поведения, а также иногда прямую информацию о генетическом контроле его особенностей.
В 1965 г. К. Лоренц достаточно четко сформулировал некоторые общие положения о соотношении врожденных и приобретенных компонентов в эволюционных преобразованиях поведения животных. Этому вопросу посвящена актуальная и по сей день его книга «Эволюция и модификация поведения» (Lorenz, 1965).
Лоренц предположил, что совершенствование поведения в эволюции может идти двумя путями:
» первый из них связан с повышением в репертуаре поведения «удельного веса»специализированных и жестко запрограммированных реакций типа врожденных завершающих актов (см. 2.11.2). При таком типе организации поведения способность к обучению в определенной степени ограничена, а спектр реакций, которые животное приобретает в результате индивидуального опыта, относительно узок;
* второй путь эволюционного совершенствования поведения — это усилениеиндивидуальной адаптации за счет расширения диапазона возможностей другой фазы поведенческого акта —
18-5198
поисковой. В этом случае врожденные реакции часто могут оказаться «замаскированными» различного рода индивидуально приобретенными наслоениями.
По представлениям Лоренца, усиление специализации поведения, наличие жестких программ поведения, пусть даже предусматривающих широкий диапазон реакций, ограничивают возможности отдельных особей в приспособлении к новым условиям. Эволюция по второму пути создает широкие возможности для EJ индивидуального приспособления к разнообразным ситуациям.
В целом можно сказать, что эволюция поведения беспозвоночных (например, насекомых) шла в основном по пути усложнения и совершенствования фиксированных комплексов действий с жесткой внутренней программой, т.е. по первому пути. В то же время эволюция поведения позвоночных шла по пути повышения способности к быстрым адаптациям — за счет усовершенствования поискового поведения, т.е. за счет расширения возможностей осуществлять поведенческие акты по лабильной индивидуальной программе.
В начале 70-х годов XX в. эти представления развил Э. Майр, изложив их в терминах, более близких генетике. Он постулировал существованиедвух типов генетических программ — «закрытых» и «открытых». На основе молекулярно-генетических данных, накопленных к тому времени, Майр предположил, что онтогенетическая программа последовательной реализации наследственной информации (связанной с формированием мозга и поведения) может зависеть от влияния внешних условий в разной степени, т.е. она может быть закрытой для их влияний или, наоборот, открытой (подробнее см.: Эрман, Парсонс, 1984).
Как известно, история биологии, и в частности биологии развития, прошла этап бурных дебатов, которые получили название «nature-nurture controversion». Речь шла о приоритете в поведенческих реакциях либо природных задатков организма, либо воспитания («врожденное» и «приобретенное»). В настоящее время этот спор разрешен в рамках достаточно общепризнаннойэпигенетической концепции'.
Суть эпигенетической концепции заключается в следующем. Формирование мозга в онтогенезе — нейрогенез — представляет собой непрерывный процесс, в ходе которого происходит взаимодействие сигналов, поступающих из внешней среды, и информации, считывающейся с генома.
' В первоначальной форме эта концепция рассматривает роль генотипа и сре-довых влияний в эмбриогенезе, однако в принципе применима и к рассмотрению природы разного типа влияний на формирование признаков поведения взрослого животного.
В схематической форме, однако, нельзя обойтись без условного деления процесса развития на стадии. При этом последовательные стадии развития можно представить в виде схем, в которые входит ряд компонентов. Успех каждой стадии развития обеспечивается наличием следующих компонентов: фенотипа Р, продуктов экспрессии определенных генов С и существованием некоторого набора внешних условий Е, которые могут варьировать в определенных пределах:
Р1 + G1 + Е1 -» Р2 + G2 + Е2 -* РЗ и т.д.,
где Р1—фенотип зиготы, Р2— фенотип следующей стадии. При развитии нервной системы эта картина усложняется тем, что в категорию «внешних» условий попадают влияния, которые исходят от других клеточных элементов нервной системы. Общий анализ показывает, что на нейрон действуют продукты экспрессии генов, которые можно условно разделить на 4 категории в зависимости от особенностей их экспрессии:
« экспрессируются в дифференцирующихся нейронах;
* в нейронах иных групп, нежели данная;
* в глиальных клетках;
* гены, обнаруживающие свое влияние на уровне целого организма (например, гены, кодирующие белки—предшественники гормонов).
Одна из важных причин появления разногласий в определении роли врожденного и приобретенного в поведении заключалась в том, что разные исследователи ставили перед собой разные цели. Целью одних работ было изучение внешних, средовых влияний на поведение, целью других — изучение наследственных задатков или нейро-физиологических механизмов реакций организмов. Очевидно, что разные цели исследований определяли и выбор видов животных и разные формы их поведения, а это, естественно, могло вести к появлению достаточно контрастных результатов. Одна из причин таких контрастов — разная норма реакции разных признаков поведения.
Согласно современным представлениям, все признаки организма (в том числе и признаки поведения) генетически детерминированы, однако степень их генетической обусловленности признаков (т.е. жесткость соответствующей генетической программы) варьирует в широких пределах. В одних случаях развитие признака полностью контролируется внутренней программой, и воздействия внешних факторов в процессе онтогенеза могут изменить его лишь в очень малой степени. В других случаях программа записана только «в общих чертах», и формирование признака подвержено разнообразным влияниям.
Степень изменчивости признака в пределах, задаваемых его генетической программой, и представляет собой, как уже говорилось выше, норму реакции.
Как и любые другие, все признаки, характеризующие поведение, находятся под влиянием генотипа и среды.
Каждый признак поведения формируется как результат взаимодействия этих двух источников изменчивости. В соответствии с это-логической схемой акта поведения (см. 2.11.2), можно сказать, что действия, относящиеся к поисковой фазе поведенческого акта, имеют широкую норму реакции, тогда как реакции типа завершающих актов — узкую.
Так, например, осуществляя поиск пищи, животное может обучиться доставать ее из ранее недоступных ему мест, используя для этого разнообразные движения. Однако умерщвление добычи оно может осуществить с помощью достаточно жесткой, видоспецифической последовательности действий (фиксированного комплекса действий).
Очевидно, что для четкого описания зависимости данного поведения от внешних влияний и/или от врожденных задатков необходимо искусственно выращивать животных в условиях, где внешняя стимуляция строго «дозируется». Такие эксперименты были названы «де-привационными» (от англ. deprive — лишать). Метод изолированного воспитания (депривационный эксперимент) был предложен с целью выяснить, в какой степени поведение животного может сформироваться в отсутствие привычных для данного вида внешних условий. Суть метода заключается в том, что животных выращивают в изоляции вплоть до взрослого состояния, когда можно определить, насколько спектр их поведения отличается от нормальных особей этого вида. Степень и формы депривации достаточно разнообразны, например изоляция детеныша от матери после, а иногда и до прекращения вскармливания (у млекопитающих) или изоляция от сверстников и других особей своего вида (например, выращивание певчих птиц в звукоизолирующих камерах, лишение их слуха и т.п.). В некоторых депривационных экспериментах животным создают так называемую обедненную среду обитания: их выращивают в очень простых клетках, лишенных большинства внешних стимулов, обычных для животных данного вида. Типичный пример обедненной среды для содержания лабораторных грызунов — обычные клетки; для «обогащения» среды исследователи помещают туда лесенки, тоннели, полки, предметы для манипулирования и т.д.
в Вопрос о роли врожденного и приобретенного в поведении I решается в настоящее время конкретно в каждом случае, приме-в нительно к анализируемой форме поведения и виду животного.
Все темы данного раздела:
Зорина 3. А., Полетаева И. И.
3 86 Зоопсихология. Элементарное мышление животных: Учебное пособие/3. А. Зорина, И. И. Полетаева. — М.: Аспект Пресс, 2002.- 320 с.
ISBN 5-7567-0135-4.
Учебное
Основные направления науки о поведении животных
Поведение животных изучают биологи разного профиля, а также психологи, поэтому исследования существенно различаются по своим теоретическим предпосылкам и методическим подходам, а также по вниманию
Ния и абстрагирования. Результатом процесса мышления у человека являютсяпонятия, суждения и умозаключения.
Мышление человека и рассудочная деятельность животных. В книге показано, какие из упомянутых мыслительных операций можно обнаружить у животных и какая степень сложности этих опера
ИСТОРИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ МЫШЛЕНИЯ ЖИВОТНЫХ
Эволюция представлений о «разуме» животных — от альтернативы понятия «инстинкт», объединяющей все формы индивидуалъно-приспо-собительной деятельности, до современных концепций, расценивающих эле
Донаучный период накопления знаний. Представления о «разуме» и «инстинкте» животных в трудах естествоиспытателей XVIII - первой половины XIX века
Представления человека о поведении животных развивались вместе с его общими знаниями о природе. Во всех сферах своей деятельности с древнейших времен человек в той или иной степени зависел от жив
Ф. Кювье об «уме» и инстинкте животных
Систематическое изучение поведения животных начинается с середины XIX века. Одним из первых экспериментальное исследование и сравнительную оценку некоторых его проявлений провел директор Па
Объективные методы изучения поведения и психики животных
Следующий этап в изучении поведения животных, и в частности наиболее сложных форм их психики, был связан с введением объективных методов исследования в противовес господствовавшему в психологии ч
И. П. Павлов - основоположник учения о высшей нервной деятельности
Физиология высшей нервной деятельности, заложившая фундамент изучения физиологических основ психических явлений (подробнее см. 3.2), начинает формироваться в первом десятилетии XX века. В этот пе
Когнитивные процессы у животных. Исследования Э. Толмена и И. С. Бериташвили
Психологическую концепцию американского исследователяЭдварда Толмена (1886-1959) иногда называют необихевиоризмом. Она основывается на признании целенаправленности в
Сравнительная психология и зоопсихология в России
В России основоположниками научного изучения психической активности животных были К. Ф. Рулье (1814—1858) и В. А. Вагнер. Основанное ими направление получило название зоопсихологии. Оно изуч
Объективный биологический метод» изучения поведения животных в трудах В. А. Вагнера
Владимир Александрович Вагнер (1849—1934) внес большой вклад в сравнительное изучение природы инстинктов и разработку самой методологии «биопсихологических», по его терминологии, и
Зоопсихологические исследования Н. Н. Ладыгиной-Коте
Особый вклад в исследование поведения и психики животных внеслаНадежда Николаевна Ладыгина-Коте. Своим главным учителем Надежда Николаевна считала Ч. Дарвина. В своих исследования
Исследования поведения и психики приматов в СССР
В 20-60-е годы в нашей стране был выполнен ряд других исследований поведения и психики обезьян в Московском, Ленинградском и Киевском зоопарках (под руководством Н. Н. Ладыгиной-Коте, Г. 3. Ро-гин
Вольфганг Келер
(1887-1967)
к Другому виду элементарного мышления — экстренному решению новых для них задач.
В 1913—1920 годах В. Келер работал на станции по изучению антропоидов, находив
Учение о высшей нервной деятельности и проблема мышления животных
Точка зрения И. П. Павлова. Существует мнение, что И. П. Павлов отрицательно относился к гипотезе о наличии у животных более сложных форм высшей нервной деятельности, чем условный
Л. А. Фирсов
(род. 1920г.)
временно проводились эксперименты для анализа орудийной деятельности (были созданы специальные установки, получить пишу из которых можно было только при помощи орудий — пало
Исследование зачатков мышления у животных-неприматов в первой половине XX века. Работы Н. Майера и О. Келера
Наряду с работами на приматах, уже начиная с 30-х годов, рассматривалась возможность наличия зачатков мышления у менее высокоорганизованных позвоночных.
Одной из первых попыток экспериме
Концепция А. В. Крушинского о физиолого-генетических основах рассудочной деятельности
Леонид Викторович Крушинский был эрудированный биолог с широким кругом научных интересов, включавших проблемы биологии развития, патофизиологии, генетики поведения, эгологии, т
Говорящие» обезьяны и проблема происхождения второй сигнальной системы
По мере накопления данных о том, что между психикой человека и человекообразных обезьян обнаруживается много сходного, у исследователей закономерно возникло предположение, что даже владение ре
Генетика поведения
Первая экспериментальная работа по изучению генетических основ поведения была проведена Адой Йеркс (A. Yerkes, 1916) — она исследовала наследование комплекса злобности, пугливости и дикости у кры
ЭТОАОГИЯ
В этой главе необходимо кратко упомянуть еще об одном из направлений в изучении поведения, хотя по своим первоначальным целям и задачам оно не имело прямого отношения к проблеме мышления животных.
Основные направления этологических исследований
Этология развивалась сначала как альтернатива строго лабораторной науке — сравнительной психологии. Благодаря контакту этологии с популяционной биологией и генетикой возник ряд современных направл
Многообразные и сложные инстинкты обеспечивают как рассредоточение животных в пространстве, так и поддержание порядка при жизни в сообществе.
Начало этим работам было положено наблюдениями Лоренца за полуручными птицами у него дома — галками и гусями. Отслеживая поведение птиц с момента вылупления, Лоренц убедился, что многие элементы е
Основные положения этологии
В качестве единиц инстинктивного поведения этологи выделяют так называемые«фиксированные комплексы действий» (fixed action patterns). К. Лоренц называл их «наследстве
Исследование поведения человекообразных обезьян в естественной среде обитания
Интерес к поведению высших обезьян в естественной среде обитания биологи проявляли еще в середине XX века. Первая серьезная попытка была предпринята в 1930 году по инициативе американского примато
Основные гипотезы об эволюции психики
Завершая краткий очерк истории исследований рассудочной деятельности животных, необходимо особо упомянуть о том, как формировались представления о возникновении этой формы психики в процессе эвол
Инструментальные условные рефлексы (или обучение методом проб и ошибок)
Начало исследований инструментальных УР связано с именем Э. Торндайка (см. 2.4.1), хотя их анализ проводился и в лаборатории И. П. Павлова.
В лаборатории И. П. Павлова «классические» УР но
Дифференцировочные условные рефлексы
Перестав подкреплять выполнение условной реакции, можно не только «угасить» УР, но и «усовершенствовать» его, т.е. добиться, что условная реакция будет осуществляться точно на данный и только на да
Формирование «систем» дифференцировочных условных рефлексов
В работах Л. Г. Воронина (1984) также было показано, что при комбинации отдельных УР возникают новые свойства, не сводимые к свойствам суммы исходных рефлексов. Происходит образование так называемы
Латентное обучение
По определению У. Торпа,латентное обучение — это «...образование связи между индифферентными стимулами или ситуациями в отсутствиеявного подкрепления».
Э
Обучение в радиальном лабиринте
Методика изучения способности животных к обучению в радиальном лабиринте была предложена американским исследователем Д.Олтоном (Olton, 1978).
Обычно радиальный лабиринт (рис. 3.11) состои
Заучивание последовательностей стимулов
Интерес к этой форме когнитивной деятельности животных возник в связи с обучением обезьян языкам-посредникам, при котором выяснилось, что шимпанзе могут составлять «фразы» из нескольких «слов»-жес
Инсайт-обучение
Термин «инсайт-обучение» (Thorpe, 1963) был введен в 60-е годы для описания ряда случаев сложных форм обучения, а также проявлений мышления, которые явно нельзя было отнести ни к одной из упомяну
Основные направления изучения элементов мышления у животных. Экспериментальные модели
Для экспериментального изучения зачатков мышления животных используются достаточно многочисленные и разнообразные по своей природе тесты. Часть из них в той или иной степени воссоздает проблемные
Каким требованиям должны удовлетворять тесты на рассудочную деятельность
Как же нужно проводить эксперимент, чтобы быть уверенным, что он выявляет именно способность к разумному решению задачи, а не какие-то другие когнитивные функции? Прежде чем переходить непосредстве
I. Улавливание принципа, лежащего в основе задачи, с правильным ответом в первой пробе
1 Достижение приманки,
2. Поиск приманки, исче
3. Экстренное выявление
находящейся в поле зре
Способность к достижению приманки, находящейся в поле зрения
С помощью задач этого типа началось непосредственное экспериментальное исследование зачатков мышления животных. Впервые их использовал В. Келер (1930) в своих ставших классическими опытах (см. 2.6
Достижение приманки с помощью орудий
В. Келер предлагал своим обезьянам несколько задач, решение которых было возможно только при использовании орудий, т.е. посторонних предметов, расширяющих физические возможности животного,
Использование орудий в опыте с «тушением огня» и в других ситуациях
По инициативе И. П. Павлова (см. 2.7) его сотрудники в Колтушах повторили опыты В. Келера на шимпанзе Розе и Рафаэле. На основании полученных результатов И. П. Павлов во многом пересмотрел свои вз
Орудийные действия антропоидов в естественной среде обитания
У живущих на свободе обезьян «подловить» такие случаи тоже удается не часто, но за долгие годы накопилось немало подобных наблюдений. Приведем лишь отдельные примеры.
Гудолл (1992), наприм
Орудийные действия у позвоночных, не относящихся к приматам
Орудийная деятельность описана не только у человекообразных обезьян, но и у некоторых других видов млекопитающих, а также у птиц. В этом случае неоднозначность природы орудийных действий не
Методики, разработанные А. В. Крушинским для изучения способности животных к поиску приманки, исчезающей из поля зрения
Рассмотренные выше эксперименты убедительно показали способность антропоидов к целенаправленному употреблению орудий в соответствии с «мысленным планом». Данную способность можно рассматривать ка
Понятие об «эмпирических законах» и элементарной логической задаче
Л. В. Крушинский ввел понятие элементарной логической задачи, т.е. задачи, которая характеризуется смысловой связью между составляющими ее элементами. Благодаря этому она может быть решена
Методики изучения способности животных к оперированию пространственно-геометрическими признаками предметов
Анализ пространственных характеристик необходим во многих ситуациях, с которыми сталкиваются животные в естественной среде обитания. В опытах Толмена (1997) была продемонстрирована способность жив
Изучение способности животных к экстренному определению алгоритма изменений положения скрытой приманки. Тест Ревеша-Крушинского
Этот тест был предложен Дж. Ревешем (Revecz, 1925) для сравнительной оценки рассудочной деятельности обезьян и детей, а позднее и независимо от него использовался Л. В. Крушинским, О. О. Якименко
Изучение способности к экстренной интеграции ранее образованных независимых навыков
Этот вид рассудочной деятельности животных стал объектом исследования еще в конце 20-х — начале 30-х годов (Maier, 1929). Его можно обнаружить, если предложить животному такую задачу, которую оно
Способность к «рассуждению» у крыс
Существует несколько тестов, решение которых требует экстренной интеграции ранее образованных навыков. На рис. 4.19 показана схема классического опыта Майера для оценки зачатков мышления (reaso
Возможность исследования физиологических и генетических основ рассудочной деятельности.
1. Какие проявления мышления животных можно исследовать в эксперименте?
2. Каким требованиям должны удовлетворять тесты на рассудочную деятельность животных?
3. Что такое орудийн
Методические основы экспериментов по изучению операций обобщения и абстрагирования
В главе 3 мы уже говорили о том, что основой для изучения операций обобщения и абстрагирования в экспериментах на животных служат два основных методических подхода:
* выработка дифференц
Оценка уровня обобщения и абстрагирования в тестах на перенос
Доступный животным уровень обобщения может существенно варьировать в зависимости от многих факторов. Степень обобщения того или иного признака можно оценить и качественно, и количественно, использ
Оценка уровня абстрагирования в опытах с различением множеств.
Степень независимости уже сформированного обобщения от второстепенных признаков можно также оценить, применяя особые экспериментальные приемы. Они определяютуровень абстрагирования,
Уровни обобщения и абстрагирования, доступные животным
Согласно существующим в психологии определениям, результатом операций обобщения и абстрагирования у человека является формированиепонятий. Наряду с умозаключениями
Признаки, доступные обобщению животных
Как следует из предыдущих разделов, при исследовании способности к обобщению традиционно используют несколько типов стимулов, преимущественно зрительных. Во многих работах ими служат графические
Обобщение абсолютных признаков
В разделах 5.2 и 5.3 приводились примеры того, как происходит обобщение некоторых абсолютных признаков, когда животное выучивается, например, узнавать любые предметы определенной формы. Предметом
Естественные стимулы и «естественные» (перцептивные) понятия
Во всех приводившихся до сих пор примерах мы рассматривали способность к обобщению относительно простых признаков, искусственно выделенных из того информационного потока, который действует на жив
Выбор стимулов по аналогии
Животным, у которых сформировано обобщение по признаку «соответствие», можно предлагать тесты и на более сложные когнитивные операции. К ним относится, например, оценка способности выявля
СПОСОБНОСТЬ ЖИВОТНЫХ К СИМВОЛИЗАЦИИ
Анализ способности животных разных видов к символизации, которую принято рассматривать как биологическую предпосылку возникновения второй сигнальной системы (речи) человека. Первый подход к изу
Языки животных и язык человека
Языки большинства животных, включая и язык обезьян, — это совокупность конкретных сигналов — звуковых, обонятельных, зрительных и т.д., которые действуют в данной ситуации и непроиз
Способность к символизации у приматов
Одна из первых попыток исследования способности животных к употреблению символов вместо реальных множеств была сделана К. Ферстером (Ferster, 1964). После 500 000 опытов ему удалось обучить двух ш
Способность к символизации у птиц семейства врановых
В предыдущих главах мы неоднократно обращались к описанию когнитивных способностей врановых птиц. Можно с уверенностью говорить, что общепринятое представление об их уме и сообразительности подтв
Обучение животных языкам-посредникам
Второй важнейший способ изучения способности животных к символизации — попытка обучать их искусственным языкам, в той или иной степени обладающим свойствами человеческой речи. История этого направ
Какими свойствами должны обладать языки-посредники?
Известно, что существуют разнообразные определения и критерии языка, выбор которых может зависеть от задачи, стоящей перед исследователем. Рассмотрим, каким критериям должно удовлетворять поведени
Основные программы обучения антропоидов языкам-посредникам
Тип «языка»
Авторы
Животные
Полученные результаты
Язык жестов (амслен)
Gardne
Обучение человекообразных обезьян амслену
Авторы первого эксперимента — супруги Аллен и Беатрис Гарднер (Gardner, Gardner, 1969; 1985; см. также 2.9.2) выбрали жестовый язык американских глухих — амслен и получили возможность исследовать с
Понимают ли обезьяны смысл знаков и синтаксис языка-посредника?
Сколь бы ни были убедительны приведенные выше данные о том, что амслен, используемый шимпанзе, действительно близок по ряду свойств языку человека, они тем не менее вызывали ряд возражений и требов
Обучение языкам-посредникам других животных
Наряду с шимпанзе языку жестов успешно обучали также гориллу (Patterson, 1998) и орангутана (Miles, 1983). Вопрос о том, насколько развиты у других животных когнитивные функции, лежащие в основе ов
Способность к самоузнаванию у человекообразных обезьян
Одна из характеристик сознания человека — это присущее ему свойство отличать субъект от объекта, т.е. различать то, что относится к его «Я», от того, что к нему не относится. В истории орга
Самоузнавание и использование другой информации, полученной с помощью зеркала, у животных других видов
Вполне очевидно, что для анализа предыстории человеческого сознания наиболее интересны наблюдения и результаты исследований, проведенных с человекообразными обезьянами. В то же время представлялос
Социальные знания» и жизнь в сообществе
Умение оценивать знания и понимать намерения других особей отражает сложность организации психики человекообразных обезьян. Эту способность американские исследователи, следуя психологической терми
Сложное обучение» и уровень развития животных
В многочисленных исследованиях было неоднократно продемонстрировано, что скорость, прочность и «точность» формирования обычных УР (как классических, так и инструментальных) достаточно близки у по
Сравнительная характеристика уровня элементарной рассудочной деятельности (элементарного мышления) у животных разных таксономических групп
К началу 70-х годов XX в. сформировались экспериментальные подходы, позволившие проводить систематические сравнительные исследования рассудочной деятельности животных. Их особенностью было исп
Рассудочная деятельность и сложность строения мозга
Л.В. Крушинский и его сотрудники в 70-е годы XX века предприняли исследование морфофизиологических основ элементарной рассудочной деятельности животных. Эти работы включали сопоставление сложнос
Цефализация», сложность нейронного строения и уровень рассудочной деятельности
В лаборатории Л. В. Крушинского изучалась связь сложности организации мозга и общего уровня эволюционного развития в классах птиц и млекопитающих. Нейроморфологические данные, накопленные к 70-м
Повреждение участков мозга и способность к экстраполяции
Анализ морфофизиологических основ рассудочной деятельности проводился в 60—70-е годы в лаборатории Л. В. Крушинского. В опытах Д. А. Флесса (1974) был начатфармакологический анализ
Сопоставление способности к экстраполяции и к обучению. Роль экологических факторов в успешности решения тестов
Решение элементарных логических задач, даже при их повторных предъявлениях, представляет собой самостоятельный феномен, по своей природе отличный от других форм индивидуально-приспособитель-ного п
Элементарное мышление человекообразных и низших обезьян
Рассмотренные выше вопросы касались уровня элементарной рассудочной деятельности у животных разного уровня организации мозга — рыб, рептилий, птиц и млекопитающих. Наибольшего развития элементарн
Индивидуальные различия в проявлении когнитивных способностей животных
Оценивая когнитивные способности животных разных видов (в сравнении с человеком), ученые всегда сталкивались с тем обстоятельством, что их уровень неодинаков даже у представителей одного вида. Это
Роль генотипа в формировании способности к рассудочной деятельности
При тестировании элементарной рассудочной деятельности были получены многочисленные свидетельства вариативности (изменчивости) уровня выполнения этого теста среди животных одного вида. Л. В. Круши
Методы и объекты генетики поведения
Генетические подходы к исследованию поведения позволяют выяснить, с чем именно связана изменчивость интересующего нас признака, т.е. в какой степени она связана с изменчивостью генотипов данной г
Генетические исследования способности к обучению
Методы анализа. Как известно, классический менделевский генетический анализ рассматривает признаки, которые находятся под влиянием одного, двух, реже трех генов. Это так н
Генетические исследования условной реакции активного избегания.
Активное избегание удара электрического тока в челночной камере (см. гл. 3)— это четкий тест на обучаемость у лабораторных грызунов, показатели которого легко измерить. Он достаточно
Психогенетика человека и генетика поведения животных
В этом разделе пойдет речь о том, как исследуется роль генотипа в формировании высших психических функций человека. Этот краткий
очерк необходим, по нашему мнению, для того, чтобы можно
Корреляции когнитивных характеристик испытуемых с разной степенью родства и сходства условий среды
(из Равич-Щербо и др., 1999; по Plomin, DeFries, 1980).
ГЛОССАРИЙ
Аллель — одно из возможных структурных состояний гена. Аллели, распространенные в природных популяциях вида, называются аллелями дикого типа, а происходящие от них вследствие мут
ПРЕДМЕТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ
Абстрагирование 38, 208, 222 Амслен — см. Языки-посредники Антропоморфизм 20, 28, 59
Бихевиоризм 8, 28-29, 48, 76-77,
Большее множество, признак 171 «Больше, чем», призн
Андреева Н. Г., Обухов Д. К. Эволюционная морфология нервной системы позвоночных. СПб., 1999.
Бадридзе Я. К. Пищевое поведение волка. Вопросы онтогенеза. Тбилиси: Мец-ниереба, 1987.
Батуев А. С. Предисловие редактора//Физиология поведения: Нейробиологи-ческие закономе
Богословская Л. С., Поляков Г. И. Пути морфологического прогресса нервных центров у высших позвоночных. М.: Наука, 1981.
Брушлинский А. В. Психология мышления и проблемное обучение. М.: Знание, 1983.
Вагнер В. А. Биопсихология субъективная и объективная//Хрест. по зоопсихологии сравнительной
Дарвин Ч. Происхождение человека и половой подбор//Соч. СПб., 1896. Т. 2.
Дашевский Б. А. Решение обезьянами задач, требующих оперирования эмпирической размерностью фигур. ДАН СССР. 1972. Т. 204. № 2. С. 496-498.
Жирным шрифтом выделены рекомендуемые лит
Зорина 3. А., Полетаева И. И., Резникова Ж. И. Основы этологии и генетики поведения. М.: Изд-во МГУ, 1999.
Ильичев В. Д., Силаева О. Л. Говорящие птицы. М.: Наука, 1990. Келер В. Исследование интеллекта человекоподобных обезьян. М.: Комакаде-мия, 1930.
Конорски Ю. Интеграти
Ладыгина-Коте Н. Н. Конструктивная и орудийная деятельность высших обезьян. М.: Наука, 1959.
Ладыгина-Коте Н. Н. Послесловие к книге Я. Дембовского «Психология обезьян». М.: ИЛ, 1963. С. 285-324.
Левыкина Н. Ф. Особенности деятельности с предметами у низших обезьян/
Меннинг О. Поведение животных: Вводный курс. М.: Мир, 1982.
Мешкова Н. Н., Федорович Е. Ю. Ориентировочно-исследовательская деятельность, подражание и игра как психологические механизмы адаптации высших позвоночных к урбанизированной среде. М.: Аргу
Резникова Ж. И. Интеллект и язык: Животные и человек в зеркале экспериментов. М.: Наука, 2000.
Резникова Ж. И., Рябко Б. Я. Передача информации о количественных характеристиках объекта у муравье в//Журн. высш. нерв. деят. 1995а. Т. 45. № 3. С. 490-499.
Резникова Ж. П., Ря
Хрестоматия по зоопсихологии и сравнительной психологии: Уч. пособие/Ред. Н. Н. Мешкова, Е. Ю. Федорович. М.: Росс. психол. об-во, 1997.
Шаллер Дж. Год под знаком гориллы. М.: Мир, 1968.
Шеперд Г. Нейробиология. М.: Мир, 1987.
Штодин М. П. Материалы к вопросу о высшей нервной деятельности челов
Manning A., Dawkins M. S. An Introduction to Animal Behaviour//Press Syndicate, Univ. of Cambridge. 1998.
Marino L., Reiss D., Galiup G. G. Mirror self-recognition in bottlenose dolphins:
implication for comparative investigations of highly dissimilar species//ln: S. T. Parker, R. W. Mi
ЗООПСИХОЛОГИЯ ЭЛЕМЕНТАРНОЕ МЫШЛЕНИЕ ЖИВОТНЫХ
РедакторГ. Г. Есакова КорректорА. А. БариноваХудожник Д.А. Сенчагов Компьютерная версткаС. А. Артемьевой
ИД №00287 от 14
Новости и инфо для студентов