Изоляция это необходимый фактор т.к. невозможен процесс видообразования.

1. Пространственная (географическая) попул. на разных островах возникают разными способами:

- горы (наземные животные);

- барьеры суши (для гидробионтов);

- реки, равнинные пустыни.

В результате антропогенного влияния – промысел, загрязнение. В прошлом – движение ледника, дрейф генов. Т. тектоники – верхний слой земной коры состоит из 15 жестких плит, они могут сближаться и надвигаться др. на др. В месте с ними движение континентов. (Близкие виды – страус Юж. Ам., Аф, Австралия ) –страусовые птицы обитающие на этих континентах имеют нелетающих паразитов в оперении.

2. Биологическая. Предзиготический механизм – до встречи гамет у животных, и до гаметофитов у растений 4 формы.,

1)биотопическая.

2)сезонная,

3)поведенческая,

4)механическая .

1)биотопическая. – по месту обитания, т.е. виды встречаемые в 1 географическом районе, но занимает разные биотопы. Пр: в сев.Ам. – 3 в. дуба (песчаные, известковые, магматические).

2) сезонная – когда вид обитает в 1 географическом районе, но отличается по срокам размножения. Пр: в. Дрозофил. – рзмножаются днем и ночью.

3) поведенческая – разные виды животных обладают особенностями, кот не позволяют в ступать в размножения с представителями другого вида. Могут быть разные механизмы, - зрительные, - слух, - обонят, - осязат.

Пр: Ам. Светляк – зрит – световые сигналы (у разных видов – желт, зеленов. голубов.)

4) механическая – различие в размерах и морфологии половых органов и у животных и у растений (цветки под определенны насекомых).

Постзиготические

1) гибель гамет – осеменение есть но яйцеклетка не оплодотворяется.

2) гибель зигот – оплодотворение есть, но она погибает из-за иммунологической несовместимости гамет, тканей.

3) гибель гибридов – организм не жизнеспособен.

4) Образование стирильных потомков.Каждый вид это генетическая система в ходе эволюции. Более эффективная презиготические механизмы. Факторы которые усиливают генетическое различие между видами, т.е. каждый вид отделен от др. видов.Изоляция ненаправленная и стахостическая.

Дрейф генов – изменение частоты генов и генотипов в небольших по численности популяциях, происходящее под действием случайных факторов. Явление открыто Сьюэлм Райтом и Рональдом Фишером, в России – Дубининым и Ромашовым. Встречаемость генотипов в популяции зависит от 4-х факторов.

1.численность популяции

Райт установил, что в небольшой по численности популяции дрейф генов очень эффективен. Он преобладает над действием отбора – в большой популяции преобладает отбор.

2.давление мутаций

Высокое мутационное давление (большая частота мутаций) препятствует действию дрейфа генов.

3.поток генов

Для эффективного действия дрейфа генов необходимо, чтобы популяция была изолирована от соседних популяций. Даже небольшой поток генов ослабляет действие дрейфа генов.

4.селективная ценность аллеля

Чем выше селективная ценность аллеля, чем выше его преимущество при отборе, тем ниже дрейф генов.

Таким образом, дрейф генов эффективен в случае,

· если популяция представлена небольшими изолированными колониями;

· если популяция большая, но подразделена на небольшие группы микропопуляций, кот также изолированы друг от друга

· если популяция большая, но периодически ее численность резко падает и вновь возникает популяция на 1-м этапе своего становления проходящая через ''узкое горлышко'' низкой численности (эффект ''бутылочного горлышка''). Важное значение имеет принцип основателя. Он открыт Майером.

Пример: на определенной территории существует большая популяция. Несколько особей случайно оказывается изолированным (попадает на остров). Если условия на новом месте благоприятны для жизни – эти животные образуют новую популяцию и генетические особенности этой популяции в значительной мере будут определяться генетическими свойствами тех животных, кот были основателями этой популяции. Генофонд новой популяции будет отличаться от генофонда родительской популяции. Животные-основатели не являются носителями всей той инф-и, кот есть в родительской популяции, генофонд их случаен и обеднен, следовательно, не представляет репрезентативной выборки материала популяции. Свойства новой популяции определяются случайностью.

Результаты действия дрейфа генов

1. Может увеличиться генетическая однородность популяции, то есть увеличиться ее гомозиготность;

2. Популяции, имеющие вначале сходный генетический состав и обитающие в сходных условиях могут в результате действия дрейфа генов утрачивать это свойство.

3. Вопреки естественному отбору в популяциях могут сохраняться аллели, кот снижают приспособленность особей.

4. Благодаря популяционным волнам (изменение численности популяций) может происходить быстрое и резкое увеличение частоты редких аллелей.

Популяционные волны как элементарный фактор эволюции

Популяционные волны – колебания численности популяций. Они могут быть вызваны разными факторами (биотические, абиотические). Могут наблюдаться как периодические, так и апериодические колебания численности. Волны жизни – элементарный фактор эволюции. Когда рост популяции уравновешен, то ее численность колеблется вокруг некоторой более или менее постоянной величины. Часто колебания могут быть вызваны сезонными (годовыми) изменениями (влажность, температура, наличие пищи).

Классификация популяционных волн

1 тип – периодические колебания численности. Орг-мы, живущие в течение короткого срока. Хар-но для насекомых, 1-летних растений, большинства грибов и микроорганизмов. У животных и растений сезонные колебания не одинаково отражаются на разных возрастных и половых группах в популяции.

2 тип – апериодические колебания. Они зависят от сложного сочетания ряда факторов: от благоприятных для данного вида отношений в пищевых цепях (ослабление пресса хищников для жертв, увеличение кормовых ресурсов для). Такие колебания отражаются на многих видах жив и раст в данных биогеоценозах. Пример: цикл колебания численности у саранчовых. На протяжении многих лет не совершают миграций, но при увеличении плотности популяции у них появляются крылья и начинается миграция.

3 тип – увеличение численности популяций в тех районах, где нет их врагов. Пример: вспышка численности кроликов в Австралии.

4 тип – редкие непериодические колебания численности, связанные с природными катастрофами – разрушение биогеоценозов или целых ландшафтов. Пример: несколько засушливых лет могут стать причиной изменений в облике больших территорий (наступление луговой растительности на болота, выгорание торфяников).

Все факторы, кот влияют на численность популяций делят на:

1) не зависящие от плотности (когда нет зависимости от величины популяции). Сюда относятся абиотические факторы (суровая зима, шторм, засуха). Они могут привести к резкому снижению численности разных орг-мов, которое происходит независимо от их исходной плотности. Фактор, движущий изменением не испытывает влияния от изменения т.к. абиотический.

2) зависящие от плотности, если их влияние на популяцию является функцией плотности (обеспеченность пищей. Внутривидовая конкуренция). В ряде случаев биотические факторы зависят от плотности прямолинейно. Так, чем выше плотность популяции, тем сильнее проявляется действие фактора (Пр: чем выше плотность растений, тем сильнее они затеняют друг друга).

При увеличении плотности населения вида в действие вступают механизмы саморегуляции (снижение рождаемости, повышение смертности и др). Эти механизмы возвращают популяцию в исходное состояние. Все это внутренние регуляторы численности. Они срабатывают автоматически сразу же, как только численность популяции превышает пороговое значение. В дальнейшем снижение численности привоит к тому, что запасов пищи становится больше, следовательно рождаемость увеличивается, растет численность. Таким образом, достигается динамическое равновесие в популяции.

Колебание численности в популяциях сильнее выражается в относительно простых экосистемах, где в сообщество включается мало популяций.

Эволюционное значение популяционных волн – поставщик эволюционного материала. Особенно важна роль в небольших по численности популяциях. Действие популяционных волн является статистичным и ненаправленным.