Явления суммации постсинаптических потенциалов.

В мозге дендритная зона одного нейрона формирует с другими нервными клетками множество синапсов (до сотен, тысяч и десятков тысяч). Когда на мембране дендритной зоны одного нейрона одновременно возникают постсинаптические потенциалы (ПСП) в нескольких синаптических контактах, то происходит пространственная суммация этих потенциалов; если же несколько ПСП возникают в одном синапсе через короткий временной промежуток, то наблюдается их временная суммация.

 

На рисунке представлена гипотетическая ней­ронная сеть, в которой происходит суммация влияний нейронов А и Б на нейрон Г. В случае воз­буждающих ПСП одновременное воздействие нейронов А и Б на нейрон Г может привести к гене­рации ПД, тогда как раздельная активация синаптических входов вызовет лишь подпороговый ответ.

Пространственная и временная суммация облегчает достижение критического уровня деполяризации и генерацию ПД.

Напротив, при суммации тормозных ПСП будет наблюдаться более выраженная гиперполяризация и увеличение порога генерации ПД.

 

29.Сравнительная характеристика потенциала действия и постсинаптических потенциалов (направление изменения МП, границы амплитуды, свойства проведения, длительность, зависимость от силы раздражения).

 

Потенциал действия - основа передачи сигналов в нервной системе.

Экспериментальная физиология НС 18-19 вв. - изучение нервно-мышечного препарата лягушки: раздражение нерва вызывает через некоторое время сокращение мышцы.

Нервная клетка передает сигналы к другим клеткам и управляет действием эффекторов с помощью электрических сигналов - потенциалов действия.

 

Потенциал действия. Основные факты, полученные при изучении гигантского аксона кальмара

 

ПД возникает на мембране нейрона

Необходимым условием является наличие мембранного потенциала

Коль, Кертис. 1939. ПД представляет собой кратковременную деполяризацию мембраны (изменение значения МП от отрицательного к нулевому, а затем положительному)

Ходжкин, Кац. 1949.Этот процесс связан с увеличением проницаемости мембраны для натрия

Модель Ходжкина, Хаксли, 1968. Описывает все фазы ПД

 

Основные положения теории Ходжкина-Хаксли.

ПД начинается с деполяризации мембранного потенциала, приводящей к открытию натриевых каналов (активации) и входу натрия в клетку.

Эти процессы находятся в отношениях положительной обратной связи, что приводит к быстрому развитию деполяризационной фазы ПД

При деполяризации свыше + 30 мВ начинается инактивация натриевых каналов, препятствующая дальнейшему проникновению натрия в клетку и приводящая к реполяризации

Этот процесс сопровождается активацией калиевых каналов, что приводит к возвращению исходного уровня МП.

 

Основные свойства потенциала действия.

Наличие порога возбудимости - уровня деполяризации МП при достижении которого быстро (менее 1 мс) развивается восходящая фаза ПД

Постоянство амплитуды - принцип «все или ничего»

Рефрактерность - отсутствие реакции нейрона сразу после развития ПД, что связано с инактивацией натриевых каналов. В течение абсолютного рефрактерного периода (около 1 мс) невозможно вызвать реакцию , в течение относительного рефрактерного периода (несколько мс) реакция возможна, но ее порог выше, а амплитуда ПД ниже.

Отсутствие «затухания» при распространении на большие расстояния

 

Проведение потенциала действия в немиеленизированном нервном волокне

Во время ПД внутрь клетки входит положительный ток, который деполяризует соседний участок мембраны открываются каналы для Na и возникает новый ПД. Такое распространение тока зависит от сопротивления и емкости мембраны и называется электротоном.

 

Проведение потенциала действия в миелинезированном нервном волокне.

Нервные импульсы генерируются в перехватах Ранвье, обладающих высокой плотностью натриевых каналов, «перепрыгивая» от одного к другому – сальтаторное проведение.

 

Постсинаптический потенциал - это изменение мембранного потенциала постсинаптической мембраны в ответ на импульс, поступивший от пресинаптического нейрона Различают возбуждающий постсинаптический потенциал и тормозной постсинаптический потенциал. Потенциалы действия, генерируемые разными нейронами, примерно одинаковы, постсинаптические потенциалы, возникающие в разных входных синапсах на одном и том же нейроне, сильно варьируют как по величине, так и по продолжительности. В одном синапсе на мотонейроне приходящий нервный импульс может вызвать деполяризацию в 0,1 мВ, а в другом - деполяризацию в 20 мВ. Если степень деполяризации окажется одинаковой, эффект будет тем сильнее, чем больше область синаптического контакта, но природа системы такова, что даже малые по величине постсинаптические потенциалы, суммируясь, могут давать большой эффект.

Индивидуальные постсинаптические потенциалы, как правило, не приводят к возникновению потенциала действия. Если сигналы одновременно приходят к нескольким синапсам, находящимся в одном и том же участке дендрита, то общий постсинаптический потенциал будет примерно равен сумме отдельных постсинаптических потенциалов, причем тормозные постсинаптические потенциалы суммируются с отрицательным знаком. Суммарное электрическое возмущение, возникшее в одном постсинаптическом участке, будет распространяться на другие участки благодаря пассивным кабельным свойствам мембраны дендрита.

Благодаря временной суммации и пространственной суммации потенциалы действия множества нейронов могут определять мембранный потенциал одного постсинаптического нейрона, в результате чего выработается определенный ответ, обычно в виде импульсов для передачи сигналов другим клеткам. Ответный сигнал должен отражать величину суммарного постсинаптического потенциала, которая может плавно изменяться. Однако потенциалы действия имеют постоянную амплитуду и распространяются по закону "все или ничего". Единственной свободной переменной при передаче сигналов с помощью импульсов остается временной интервал между последовательными импульсами. Поэтому для передачи информации величина суммарного постсинаптического потенциала должна быть преобразована (перекодирована) в виде частоты импульсного разряда. Такое кодирование достигается с помощью специальной группы потенциал-зависимых ионных каналов, расположенных в основании аксона.

 

30. Интеграция синаптических влияний в нейроне. Различные по локализации типы интеграции синаптических влияний. Их функциональное значение.