Пентозний цикл

 

Пентозний цикл – це ланцюг послідовних хімічних перетворень вуглеводів, у результаті якого в тканинах і клітинах звільняється хімічна енергія і утворюються пентози, необхідні для синтезу нуклеїнових кислот, нуклеотидів і коферментів. Його часто називають апотомічним циклом, оскільки при окисленні глюкози відщеплюється один атом вуглецю. Іноді його називають прямим, або гексозомонофосфатним шляхом окислення вуглеводів, оскільки тут глюкозо-6-фосфат піддається прямому окисленню (з відщепленням CO₂) без утворення фруктозо-1,6-дифосфата і двох фосфотріоз (схема 5).

 

Схема 5. Перетворення пентозофосфатів

 

Частка пентозного циклу в кількісному перетворенні глюкози невелика. У ссавців активність циклу висока в ембріональних тканинах, печінці, наднирниках, пухлинах, молочній і щитовидній залозах, еритроцитах. Пентозний цикл дає організму відновлений НАДФ – донор водню для біосинтезу жирних кислот, холестерину, пуринових і піримідинових основ, кетостероїдів, глюкози, ін. Пентозний цикл складається з таких стадій:

1. Глюкозо-6-фосфат, що утворюється в результаті фосфороліза глікогену або фосфорилування глюкози, під впливом глюкозо-6-фосфатдегідрогенази окислюється і перетворюється в 6-монофосфоглюкон:

2. 6-Монофосфоглюкон під впливом ферменту глюконолактонази приєднує молекулу води, перетворюючись на 6-фосфоглюконову кислоту:

3. 6-Фосфоглюконова кислота за участю фосфоглюконатдегідрогенази піддається окислювальному декарбоксилуванню, що призводить до утворення кетопентози – D-рибулозо-5-фосфата і другої молекули НАДФ×H₂:

4. D-Рибулозо-5-фосфат під впливом ферменту рибулозофосфат-3-епімерази оборотно перетворюється на свій епімер – D-ксилулозо-5-фосфат (а). У деяких випадках D-рибулозо-5-фосфат може оборотно перетворюватися на свій альдоізомер – D-рибозо-5-фосфат (б):

а)

 

б)

D-Рибозо-5-фосфат використовується клітинами для синтезу РНК і нуклеотидів (АМФ, АДФ, АТФ). Часто пентозний цикл на даній стадії завершується. Його можна підсумувати рівнянням:

Глюкозо-6-фосфат + 2НАДФ⁺ Û D-Рибозо-5-фосфат + CO₂ +2HАДФ×H₂

Пентози, які не використані для синтезу нуклеїнових кислот і нуклеотидів, витрачаються на біосинтез інших сполук, регенерацію глюкози, з якої починався пентозний цикл.

5. З D-кcилулозо-5-фосфата і D-рибозо-5-фосфата під впливом транскетолази може утворюватися D-седогептулозо-7-фосфат і 3-фосфогліцериновий альдегід:

6. 3-Фосфогліцериновий альдегід може включатися в 4-у стадію анаеробного розщеплення вуглеводів або під впливом ферменту трансальдолази взаємодіяти з D-седогептулозо-7-фосфатом, утворюючи фруктозо-6-фосфат і еритрозо-4-фосфат:

 

Фруктозо-6-фосфат може ізомеризуватися в глюкозо-6-фосфат і вступати в 1-у стадію пентозного циклу або включатися в 2-у стадію анаеробного розщеплення вуглеводів.

7. Еритрозо-4-фосфат під впливом ферменту транскетолази взаємодіє з ксилулозо-5-фосфатом, що призводить до утворення фруктозо-6-фосфата і 3-фосфогліцеринового альдегіду (їх перетворення див. вище):

Реакції пентозного циклу можна підсумувати рівнянням: