Кругооборот биологически важных химических элементов часто сопровождается циклическими изменениями степени их окисления. Это обстоятельство немаловажно, поскольку мы уже знаем, что биологическая роль элемента часто непосредственно связана с его химическим состоянием (см. гл. 5). Сопряженные кругообороты углерода и кислорода (как и рассматриваемые ниже кругообороты всех других элементов) наглядно иллюстрируют общие принципы циклических превращений веществ.
Основные характеристики кругооборотов углерода и кислорода представлены на рис. 14.2. Главной движущей силой этих (как и ряда других) кругооборотов является фотосинтез, обеспечивающий усвоение солнечной энергии и таким путем восстановление CO2, бикарбоната и карбоната (окисленных состояний углерода), а также одновременное образование молекулярного кислорода ИЗ воды (разд. 5.5). Таким образом на суше и в океанах ежегодно связывается около 1,6-1010 и 1,2-1010 т углерода соответственно. На суше основной вклад в фотосинтетическую активность вносят зеленые растения, а в океане фотосинтез осуществляется практически исключительно одноклеточными водорослями, называемыми фитопланктоном. Фотосинтез являет ся основным путем восстановления СО2, но хемоаутотрофы также восстанавливают диоксид углерода. Как мы уже отмечали, минерализация органического углерода до СО2 в основном является результатом метаболической активности бактерий и грибов.
Из описанного кругооборота углерод отбирается несколькими путями. Большая часть выделившегося в атмосферу СО2 поглощается океанской водой в виде бикарбонатных ионов.
В водной среде последние, взаимодействуя с катионами кальция, могут образовывать карбонат кальция — нерастворимое соединение, являющееся основой кораллов, раковин моллюсков и известняка. В этой форме углерод обладает очень малой биодоступностью, но в конце концов в результате эрозии или действия кислот карбонат кальция разрушается, а образующийся СО2 вновь включается в кругооборот углерода. Микроорганизмы также участвуют в разрушении карбоната кальция, синтезируя угольную, серную, азотную и другие кислоты.
Все мы знакомы со связанным углеродом в органической форме.