Нейтрализм, мутуализм, комменсализм и аменсализм
В случае смешанных культур, состоящих из двух штаммов микроорганизмов, нейтрализм и мутуализм представляют собой предельные варианты взаимодействий. Под нейтрализмом понимают такое состояние системы, когда ни один из организмов не оказывает влияния на скорость роста другого микроорганизма. В такой ситуации, очевидно, не наблюдается никакого влияния одного штамма на другой — во всяком случае, до тех пор, пока принимается во внимание только скорость клеточного роста. Другим крайним типом взаимодействия является мутуализм, когда оба штамма растут быстрее в смешанной культуре, чем в соответствующих чистых культурах. Наконец, при конкуренции, которую мы рассмотрим в разд. 13.3, каждый вид оказывает отрицательное воздействие на скорость роста другого вида.
Известно лишь несколько примеров нейтрализма. Одним из них является рост штаммов Streptococcus и Lactobacillus (входящих в состав закваски для йогурта) в хемостате. При скорости разведения 0,4 ч-1 эти два вида микроорганизмов растут практически с такой же скоростью, что и в чистых культурах. Теоретически трудно представить, что может существовать множество ситуаций, когда поглощение питательных веществ и выделение продуктов метаболизма одним видом не оказывает никакого влияния на другой вид. Вероятно, нейтрализм может наблюдаться только в особых системах, в которых каждый вид утилизирует специфические питательные вещества, а конечные продукты жизнедеятельности каждого вида эффективно нейтрализуются или разбавляются.
Говоря другими словами, нейтрализм — это такое состояние системы, когда поведение организмов как первого, так и второго видов не отличается от их поведения в соответствующих чистых культурах. Тот факт, что нейтрализм встречается крайне редко, заставляет усомниться в возможности описания смешанных популяций с помощью данных, полученных при изучении чистых культур. В общем случае предсказание поведения смешанной культуры путем изучения чистых культур возможно только тогда, когда используемые данные достаточно детально характеризуют взаимосвязи между микроорганизмом и его окружением. Суммирование такой информации по каждому виду может дать сведения, полезные для описания смешанной культуры.
По сравнению с нейтрализмом мутуализм распространен гораздо шире и включает несколько различных механизмов. Один из них заключается в обмене факторами роста. Показательным примером таких взаимодействий может служить рост нуждающегося в фенилаланине штамма Lactobacillus и нуждающегося в фолиевой кислоте штамма Streptococcus в смешанной периодической культуре. На рис. 13.1 представлены результаты изучения роста смешанной культуры на синтетической среде, не содержащей ни фенилаланина, ни фолиевой кислоты. Смешанная культура хорошо растет на этой среде, тогда как соответствующие чистые культуры практически не растут на ней.
В основе мутуализма может также лежать обмен питательными веществами. Известно множество примеров, когда благоприятное влияние друг на друга оказывают аэробные бактерии и фотосинтезирующие водоросли. В таких системах бактерии утилизируют кислород и углеводы, а продуцируют CO2 и факторы роста. Водоросли, используя в качестве источника энергии солнечный свет, превращают CO2 в углеводы и выделяют O2. Эта система может служить иллюстрацией некоторых стадий кругооборота углерода и кислорода, которые мы рассмотрим
в гл. 14.
РИС. 13.1. Рост периодических чистых и смешанной культур нуждающегося в фенилаланиие штамма Lactobacillus arabinosas (кривая 2 — чистая культура) и нуждающегося в фолиевой кислоте штамма Streptococcus faecalis (кривая 1 — чистая культура) в синтетической среде, не содержащей ни фенилаланина, ни фолиевой кислоты. Кривая 3 свидетельствует об обусловленном мутуализмом ускорении роста этих двух организмов в смешанной культуре. [Из работы: Nurmikko v., Biochemical Factors Affecting Symbiosis Among Bacteria, Experientia, 12, 245 (1956).]
Очень тесные мутуалистические связи, когда без взаимодействия не может существовать ни один из видов, часто называют симбиозом. Показано, что микроорганизмы существуют в многочисленных симбиотических связях с другими микроорганизмами или с высшими организмами. В табл. 13.1 приведены характеристики некоторых симбиотических систем, в том числе ряда чрезвычайно интересных. Для этого чтобы проиллюстрировать другой тип мутуалистических взаимодействий, рассмотрим более детально один пример.
Показано, что «бактерия» Methanobacillus omelianskii, изобилующая в анаэробном иле (см. гл. 14), представляет собой смесь двух видов. Один из них превращает этанол в водород и ацетат
но ингибируется продуцируемым им же водородом. Второй вид «бактерии» не способен расти на этаноле, но утилизирует водород, превращая его в метан:
Таким образом, здесь мы встречаемся с ситуацией, когда второй вид разрушает токсин первого вида, являющийся одновременно питательным веществом для второго вида. Такой мутуализм, связанный с нейтрализацией токсичного вещества, возможен также тогда, когда аэробный организм защищает облигатный анаэроб от избытка свободного кислорода.