Анализ межвидовой конкуренции по Вольтерра

 

Известный итальянский математик Вито Вольтерра, выяснивший многие принципы математической экологии, изучал рост двух конкурирующих организмов в изолированной системе. В нелинейной модели Вольтерры предполагается, что автономные удельные скорости роста μ₁ и μ₂ положительны. Далее принимается, что первый вид утилизирует лимитирующее рост питательное вещество со скоростью h₁n₁, а второй — со скоростью h₂n₂, причем и h₁, и h₂ также имеют положительное значение.

РИС 13.3. Снижение скорости роста S. aureus в смешанной культуре вследствие конкуренции этого организма с Е. соИ. [Из работы: Oberhofer Т. iR., Frazier W. С., Competition of Staphylococcus aureus with Other Organisms, J. Milk Food Technol., 24, 172 (1961).]

1 — E. coli в чистой культуре; 2 — E. coli в смешанной культуре; 3 — S. aureus в чистой культуре; 4 — S. aureus в смешанной культуре.

 

Утилизация одного питательного вещества двумя видами приводит к снижению соответствующих удельных скоростей роста, и поэтому

(13.3)

(13.4)

В этих уравнениях константы γ₁>0 и γ₂>0 отражают различное влияние истощения питательного вещества на виды 1 и 2 соответственно. Вспомнив разд. 7.3.2, нетрудно заметить, что эта модель является расширенным вариантом рассмотренной нами ранее модели Ферлхурста и Перла, в котором учтена смешанная природа культуры.

Окончательный результат конкуренции можно предсказать, умножив уравнение (13.3) на γ₂/n₁ и уравнение (13.4) на γ₁/n₂, а затем, сложив полученные выражения; таким путем получим

(13.5)

Интегрирование этого уравнения дает

(13.6)

где C — константа интегрирования, зависящая от n₁(0) и n₂(0).

Теперь предположим, что γ₂μ₁—-γ₁μ₂ имеет отрицательное значение. (Теряется ли при этом общность модели?) Тогда левая часть уравнения (13.6) при увеличении времени приближается к нулю. Понятно, что причиной этого не может быть безграничный рост n₂. Возвращаясь к уравнению (13.4), можно видеть, что dn₂/dt отрицательно, если n₂> μ₂/γ₂h₂; отсюда следует, что величина n₂ ограничена. Тогда единственной причиной обсуждаемого эффекта, предсказываемого уравнением (13.6), может быть приближение n₁ во времени к нулю.

Результат рассмотренного анализа известен под названием принципа конкурентного исключения. Когда два вида конкурируют в общем окружении и γ₁/μ₁> γ₂μ₂, то численность популяции второго вида достигает предельного значения μ₂/γ₂h_2, а первый вид, в конце концов, вообще вымирает. Путем аналогичных рассуждений нетрудно найти, что этот принцип может быть распространен и на смешанные культуры, состоящие из многих видов:

(13.7)

Опять-таки конечным результатом, согласно этому уравнению, будет гибель всех видов за исключением одного. Обратите внимание на то, что, поскольку величины μ_i считаются независимыми от плотности популяции, это предполагает, что источник питательных веществ неисчерпаем или питательные вещества постоянно подаются в систему. Строго говоря, принцип конкурентного исключения применим только к открытым экосистемам.

На рис. 13.4 приведены экспериментальные данные, наглядно иллюстрирующие принцип конкурентного исключения. Здесь представлены результаты изучения периодической системы, в которую постоянно подаются питательные вещества; один из видов простейших, рост которого в отсутствие других видов описывается логистической кривой [уравнение (7.52)], вымирает в конкуренции с другими организмами, обладающими более высокими скоростями роста.

РИС. 13.4. Экспериментальное подтверждение принципа конкурентного исключения при росте двух видов простейших. В смешанной культуре медленнее растущий вид Paramecium caudatum, в конце концов, погибает. [Из работы; Gause G. F., Experimental Analysis of Vito Volterra's Malhematical Theory of the Struggle for Existence, Science, 79, 16 (1934).]

1 — P. caudatum в чистой культуре; 2 — P. caudatum в смешанной культуре; 3 — P. aurelia в чистой культуре; 4 — Р. aurelia в смешанной культуре.

 

Если учесть целый ряд допущений, принятых при выводе уравнений (13.3) и (13.4), то вызывает некоторое удивление удачное применение принципа конкурентного исключения для объяснения результатов указанного эксперимента и многих других реальных систем. При этом, однако, следует принимать во внимание, что математическая модель такой формы применима и в случае систем, которые в физическом смысле существенно отличаются от системы, явившейся основой для вывода уравнений модели. Действительно, с математической точки зрения уравнения (13.3) и (13.4) можно рассматривать и как приближенный результат разложения общего уравнения в ряд Тейлора вплоть до членов второго порядка.