Описание колебаний численности видов в системе хищник — жертва с помощью модели Лотки — Вольтерры
Математическую модель взаимодействия типа хищник — жертва, приводящего к таким циклическим изменениям, разработали Лотка и Вольтерра в конце 1920-х годов [8]. В этой модели принимается, что вид жертвы 1 может размножаться автономно и уничтожаться хищником со скоростью, пропорциональной произведению численности жертв на численность хищников:
(13.9)
Произведение n1n2 можно рассматривать как частоту встреч между хищниками и жертвами, а стоящий перед этим произведением коэффициент γ является мерой вероятности того, что такая встреча приведет к гибели жертвы. Известно, например, что некоторые бактерии более устойчивы к атаке со стороны простейших, чем другие.
Вид хищников 2 получает определенные преимущества при встрече с жертвой; коэффициент пропорциональности ε отражает степень увеличения численности популяции хищников за счет жертв. Поскольку предполагается, что жертвы являются единственным источником пищи для хищников, то в отсутствие жертв численность популяции хищников снижается. Таким образом, уравнение баланса численности популяции хищников принимает форму
(13.10)
Уравнения (13.9) и (13.10) составляют основу модели Лотки— Вольтерры. Допускаемое моделью нетривиальное стационарное состояние возможно при
(13.11)
Для упрощения дальнейшего анализа можно несколько преобразовать указанные выражения, введя новые переменные y1 и y2, которые связаны со стационарными состояниями, описываемыми уравнениями (13.11):
(13.12)
Выраженные в этих переменных уравнения модели Лотки — Вольтерры принимают вид
(13.13)
(13.14)
Если из уравнений (13.13) и (13.14) исключить параметр времени, то мы получим простое дифференциальное уравнение, связывающее y1 и y2 и описывающее поведение системы в фазовой плоскости. Разделив уравнение (13.14) на уравнение (13.13), получим
(13 15)
Последующее умножение на a(1—y2) (dy1/dt)/y2 приводит к уравнению
(13.16)
Интегрированием этого уравнения получим
(13.17)
(13.18)
где C — постоянная интегрирования, зависящая от начальной численности популяций.
Теперь, приняв определенные значения для y1 и вычислив соответствующие значения y2, можно рассчитать траектории в фазовой плоскости. При этом следует иметь в виду, что при данном y1 это трансцендентное уравнение может иметь одно или два положительных решения или вообще не иметь никаких решений. На рис. 13.10 приведены примеры рассчитанных таким путем траекторий; очевидно, что замкнутые кривые характерны для любых начальных состояний системы за исключением стационарного. (Какой вывод можно сделать на основании этих данных об асимптотической устойчивости стационарного состояния?)
РИС. 13.10. Траектории в фазовой плоскости, соответствующие модели Лотки— Вольтерры. Точка Q отвечает стационарному состоянию. Колебательные траектории, отмеченные символами Χ, Ψ, Λ и Φ, отвечают различным начальным численностям популяций.
Если выразить полученные таким путем данные на графике зависимости численности популяций от времени, то решив уравнения (13.13) и (13.14), мы найдем, что численности популяций хищника и жертвы колеблются во времени (см. рис. 13.11); эти данные очень близки экспериментальным результатам, полученным при изучении многочисленных систем хищник — жертва, в том числе и системы, поведение которой было представлено ранее на рис. 13.9.
Прежде чем перейти к изучению и критике расширенных и модифицированных вариантов модели Лотки—Вольтерры, рассмотрим несколько детальнее некоторые из следствий модели. Интегрируя уравнение (13.13) по периоду колебаний T, получим
(13.19)
Поскольку y1 изменяется периодически с периодом T, то
(13.20)
и поэтому левая часть уравнения (13.19) равна нулю. Последующее преобразование дает
(13.21)
Переходя к начальным переменным, получим
(13.22)
Отсюда следует, что, хотя периоды популяционных циклов, представленных на рис. 13.10, а также положение максимумов (минимумов) численности популяции на шкале времени зависят от начальных условий, средняя численность популяции жертвы, определяемая уравнением (13.22), не зависит от начальных условий и равна численности популяции в стационарном состоянии.
РИС. 13.11. Периодические колебания численности популяций жертвы n1 и хищника n2, предсказываемые моделью Лотки — Вольтерры.
Исходя из уравнения (13.14) и повторив весь ход рассуждений, нетрудно показать, что аналогичным уравнением описывается и средняя численность популяции хищника:
(13.23)
Из модели Лотки — Вольтерры вытекают некоторые интересные следствия, имеющие непосредственное отношение к регулированию популяций микроорганизмов (или иных организмов), для которых типичны межвидовые взаимодействия типа хищник— жертва. Предположим, что к такой системе добавили агент, уничтожающий как хищников, так и их жертв пропорционально их численности. Математически это соответствует добавлению выражений —δ1n1 и — δ2n2 (δ1>0 и δ2>0) к уравнениям (13.9) и (13.10) соответственно. В этих условиях численность популяций жертв и хищников в стационарном состоянии будет описываться уравнениями
(13.24)
Следовательно, результатом такого регулирования численности популяции будет повышение средней численности популяции жертв и снижение средней численности популяции хищников.