Другие модели системы один вид хищников — один вид жертв

 

Работа Лотки и Вольтерры послужила стимулом для целого ряда исследований, в результате которых были предложены усовершенствованные варианты модели. Один из недостатков модели Лотки — Вольтерры нетрудно заметить при изучении уравнения (13.9); согласно последнему, в отсутствие хищников популяция жертв n₁ будет возрастать неограниченно по экспоненциальному закону.

РИС. 13.12. Зависимость обратной скорости роста популяции хищника (простейшее Colpoda steinii) от обратной плотности популяции жертвы (бактерия Е. coli). Приблизительно линейная зависимость, представленная на этом рисунке, дает возможность предположить, что скорость роста популяции описывается уравнением типа уравнения Моно. [Из статьи: Ргарег G., Garver J. С., Mass Culture of the Protozoa Colpoda steinii, Biotech. Bioeng,, 8, 287 (1966).]

 

Вероятность такой, очевидно, нереальной ситуации можно отбросить, если учесть, что жертва утилизирует субстрат, ограничивающий рост ее популяции.

Кроме того, в некоторых экспериментальных работах было показано, что удельные скорости роста популяций хищников изменяются не пропорционально численности популяции жертвы, как это принималось в первоначальном варианте модели Лотки— Вольтерры. Как показано на рис. 13.12, где приведены представленные в координатах Лайнуивера — Бэрка данные изучения роста популяций в системе простейшие—бактерии, часто удельную скорость роста популяции хищника лучше описывать уравнением типа уравнения Моно:

(13.31)

Если учесть указанные уточнения и ввести экономические коэффициенты Y_s и Y_p, отражающие эффективность роста популяции жертвы на субстрате и популяции хищника на жертве соответственно, то для системы в хемостате получим следующие уравнения, описывающие численности популяций хищника и жертвы:

(13.32)

(13.33)

(13.34)

Цучия и другие [19] показали, что эта модель хорошо описывает больщинство найденных экспериментальным путем основных характеристик смещанной популяции типа хищник (амеба Dictyostelium discoideum)—жертва (бактерия Е. coli). Определив кинетические константы этой системы (табл. 13.5), они расчетным путем нашли кривые, представленные на рис. 13.13.

 

Таблица 13.5. Значения параметров в уравнениях модели хищник — жертва [уравнения (13.32) — (13.34)]^а

Модель не только предсказывает колебания численности популяций В системе при заданных условиях (D=0,0625 ч^-1, s₀=0,5 мг/мл), но также хорошо отражает найденные экспериментально период и амплитуду всех трех переменных.

Теперь рассмотрим другой недостаток модели Лотки — Вольтерры. Мы уже знаем, что предсказываемые моделью Лотки — Вольтерры колебания зависят от начальных условий. Если на этот факт взглянуть с другой точки зрения (см. рис. 13.14, а), отсюда следует, что в соответствии с теорией после возмущения должны измениться и период, и амплитуда колебаний. С физической точки зрения такое явление, называемое иногда математиками мягкими колебаниями, по меньшей мере, маловероятно. Оно означает, что небольшое возмущение системы может изменить ее динамические характеристики на все время дальнейшего существования этой системы.

Регулярные устойчивые колебания численности популяций в естественных условиях, где часто происходят небольшие изменения в ту или иную сторону, свидетельствуют о том, что естественные колебания популяций жертвы и хищника более устойчивы, чем предсказывает модель Лотки — Вольтерры.

 

РИС. 13.13. Расчетные (-) и экспериментально найденные (О) данные для системы хищник — жертва (D. discoideum — Е. coli) в непрерывной культуре (25 °С, D=0,0625 ч^-1)- [Из статьи: Tsuchiya Н. М. et at., J. Bacteriol., 110, 1147 (1972).]

Устойчивость колебаний, однако, предполагается моделью, которая описывается уравнениями (13.32) — (13.34). Приведенные на рис. 13.14,6 данные показывают, что предсказываемые этой моделью колебания не зависят от начальных условий. Такие колебания, называемые жесткими колебаниями, или предельным циклом, больше отвечают реальному поведению системы хищник — жертва, чем мягкие колебания, отвечающие решениям уравнений Лотки—Вольтерры.

 

Пример 13.3. Дискриминация и совершенствование моделей путем анализа устойчивости. В продолжение рассмотренных выше работ Цучня, Фредрнксон и сотрудники [19—21] попытались дискриминировать математические модели, описывающие системы хищник — жертва, путем анализа устойчивости.

РИС. 13.14. Сравнение характеристик моделей, описывающих колебания численности популяций в системе хищник — жертва; а — модель Лотки — Вольтерры, предполагающая мягкие колебания, характер которых зависит от начальных условий; б — модель на основе уравнений (13.32) — (13.34), предполагающая жесткие колебания, характер которых не зависит от начальных условий. В этих расчетах в точках A' численность популяций хищника н жертвы принимает новые значения. [Из статьи: Tsuchiya Н. М. et аі, J. Bacteriol., 110, 1147 (1972).]

 

Эти исследования взяли за основу работы Кэнала*, который показал, что система различных стационарных состояния:

* Сапаіе R. РAn Analysis of Models Describing Predator-Prey Interaction, Biotech. Bioeng., 12, 353 (1970).

Полное вымывание:

Вымывание популяции хищника:

Выживание популяций жертвы и хищника:

Кинетические параметры системы определяют, может ли в данных условиях (при определенных значениях D и s₀) существовать более одного из этих стационарных состояний.

Аналогично от всех этих параметров системы зависит и ее устойчивость. Прежде чем углубиться в обсуждение анализа устойчивости, полезно сократить одну переменную в уравнениях (13.32) — (13.34), воспользовавшись некоторыми их особенностями. Разделив уравнение (13.34) на Y_p, умножив уравнение (13.32) на Y_s и затем сложив полученные два выражения и уравнение (13.33), получим

(13П3.1)

Здесь к левой части уравнения добавлено выражение d(— Y_ss₀)/dt, равное нулю; таким путем достигается идентичность стоящих в скобках выражений. Далее интегрированием уравнения (13П3.1) получим

(13П3.2)

Следовательно, если с начала функционирования системы прошло время, в 3—5 раз превышающее время удерживания хемостата, то с хорошим приближением можно принять

(13П3.3)

С помощью уравнения (13ПЗ.3) можно избавиться от одной из зависимых переменных, например s(t), в уравнениях (13.33) и (13.34). Попытаемся найти решение нашей задачи в двумерном пространстве с привлечением уравнения (13ПЗ.З).

Одним из способов отображения общих динамических особенностей системы в хемостате является рабочая диаграмма, подобная представленной на рис. 13П3.1. Здесь для данных значений кинетических констант в плоскости s₀ 1/D отмечены области с различными характеристиками. Так, если точка, отвечающая данным рабочим условиям (s₀ и D), располагается, например, в области а, то существует только первое стацонарное состояние Канала, отличающееся асимптотической устойчивостью и вымыванием популяций как хищника, так и жертвы.

С помощью уже рассмотренных нами методов анализа локальной устойчивости можно показать, что при наличии стационарного состояния в другие стационарные состояния а и б всегда неустойчивы. Три верхних области на рис. 13П3.1 различаются собственными значениями, характеризующими стационарное состояние в.

РИС. 13П3.1. Качественные динамические характеристики модели системы хищник — жертва [уравнения (13.32) — (13.34)] в применении к условиям в хемостате. Из статьи: Tsuc/itJ/a Я. М. et al., J. Bacteriol., 110, 1147 (1972).]

 

В области в1 оба собственных значения действительны и отрицательны; здесь стационарное состояние в представляет собой устойчивую узловую точку (вспомните рис. 13.1). В условиях, отвечающих области в2, стационарное состояние в представляет собой устойчивую фокальную точку. Область вЗ отвечает неустойчивому стационарному состоянию в.

В последней области, очевидно, ни одно из стационарных состояний не обладает устойчивостью. Эта дилемма может быть решена с помощью теоремы Пуанкаре — Бендикссона, которая утверждает, что в данном случае должны наблюдаться колебания типа предельного цикла. Указанную теорему, однако, можно применять только в тех случаях, когда обе независимые переменные имеют нижнюю и верхнюю границы (в рассматриваемом примере это условие выполняется) и когда модель имеет только две независимые переменные. В части работ, посвященных колебаниям в химических и биологических системах, это обстоятельство часто упускалось из вида (детальнее данный вопрос рассмотрен в работе [10]).

Хотя в зависимости от выбранных значений кинетических параметров положение граничных кривых на рис. ІЗП3.1 будет несколько изменяться, общнй вид рабочей диаграммы останется таким же при любых адекватных параметрах системы.

 

РИС. 13П3.2. Динамика пищевой цепи глюкоза — А. vinelandii — Т. Pyriformis в хемостате: а — устойчивые колебания, наблюдаемые при D=0,169 ч^-1; б — затухающие колебания, наблюдаемые при снижении скорости разведения до 0,025 ч^-1. [Из работы: Jost J. L. et al., J. Bacteriol., 113, 834 (1973).]

В рассматриваемом контексте особый интерес представляет одна особенность рабочей диаграммы. Предположим, что при данных концентрации питательных веществ и времени удерживания формируются периодические колебания, тогда устойчивые колебания должны наблюдаться и при любом большем времени удерживания, если концентрация питательных веществ остается без изменения.

Этот вывод не согласуется с экспериментальными результатами, представленными на рис. 13П3.2 и отражающими поведение смешанной культуры Azotobacter vlnelandii и простейших Т. pyriformis в хемостате. Колебания, наблюдаемые при времени удерживания 5,9 ч, подавляются, если время удерживания возрастает до 40 ч. Очевидно, с помощью рассматриваемой модели нельзя адекватно описать эту систему.

 

РИС. ІЗПЗ.З. Рабочая диаграмма модифицированной модели системы хищник— жертва р хемостате, включающей уравнение скорости роста популяции хищника (І5П3.4). [Из работы: Jost J. L. et al., J. Bacteriol., 113, 834 (1973).]

1 — затухающие колебания; 2 — устойчивые колебания; 3—отсутствие колебаний; 4 — вымывание популяции хищника; 5 — полное вымывание.

Можно попытаться улучшить модель, введя в описание физиологии хищника элементы структурирования. Можно, например, допустить, что для хищника характерны два промежуточных физиологических состояния N₂’ и N₂’’, и постулировать следующий механизм:

Применив к N₂’ и N₂’’ приближение квазистационарного состояния, получим следующее выражение для удельной скорости роста популяции хищника μ_p:

(1ЗП3.4)

В соответствии с этой моделью, которая отвечает уравнению типа уравнения Моно (13.31) (при n₁, значительно больших K_p1 и K_p2), скорость роста популяции хищника изменяется пропорционально n₁² при низкой численности популяции жертвы.

Точно таким же путем можно выполнить анализ стабильности модифицированной модели системы в хемостате, включающей уравнение (13П3.4). На базе кинетических параметров, определенных путем изучения периодической смешанной культуры А. vinelandii и Е. coli, была получена рабочая диаграмма, представленная на рис. 13ПЗ.З. В соответствии с экспериментальными данными эти расчеты показывают, что при уменьшении D устойчивые колебания подавляются. Таким образом, результаты экспериментальных исследований в сочетании с теоретическим анализом устойчивости помогают выявить недостатки одной математической модели и проверить адекватность другой, более совершенной модели.