Качественная устойчивость

 

В предыдущем разделе мы рассмотрели некоторые из самых эффективных теоретических методов анализа нелинейныхмоделей процессов. В конце изучения влияния масштаба экосистемы и степени ее сложности рассмотрим одну из линеаризованных моделей. Сначала посмотрим, что можно сказать об устойчивости системы, основываясь только на знаках элементов в матрице сообщества.

Если независимо от величин ненулевых элементов все собственные значения A имеют отрицательные действительные части, то матрицу A называют качественно устойчивой. Необходимыми и достаточными условиями для качественной устойчивости A являются:

 

1. a_ij≤0 для всех j

2. a_ij <0 по меньшей мере для одного і

3. a_ija_ji≤ для всех i≠j

4. Для любой последовательности из трех или более различных индексов j, k,…, s, t

5. det A ≠ 0

Как показал Мэй [5], каждое из этих условий имеет непосредственную физическую интерпретацию. Условие 5 обеспечивает существование единственного стационарного состояния линейной системы (9.30) при χ = 0. Условие 1 требует, чтобы удельная скорость автономного роста каждого вида была неоложительной, а условие 2 ужесточает это требование, устанавливая, что, по меньшей мере, у одного вида удельная скорость автономного роста должна быть отрицательной. Условие 4 устанавливает, что в системе не должно быть замкнутых цепей взаимодействий, в которых участвуют более 2 видов.

В свете классификации типов взаимодействий (см. табл. 13.4) особенно интересно условие 3. С экологической точки зрения оно показывает, что не может быть качественно устойчивой смешанной популяции при наличии парных мутуалистических (положительные a_ij и a_ji) или конкурентных (отрицательные a_ij и a_ji) взаимодействий. Напротив, условию 3 удовлетворяют все три оставшихся нетривиальных типа взаимодействий, а именно ікомменсализм, аменсализм и хищничество.

 

«Это математически строгое утверждение можно свести к более широкому (но и менее строго обоснованному) утверждению о том, что конкуренция или мутуализм между двумя видами менее выгодны для общей устойчивости сети, чем отношения типа хищник — жертва. Представляется интересным проанализировать влияние факторов устойчивости на сообщества, в которых сильные связи типа хищник — жертва более распространены, чем симбиотические. Результат такого анализа трудно предсказать заранее; тем не менее, такое распределение взаимодействий между видами характерно для многих реально существующих экосистем...» (см. работу [5], С. 73).

 

Пример 13.5. Качественная устойчивость простой пищевой сети*.

* Этот пример заимствован из работы Мая [5].

Рассмотрим простую пищевую сеть, схематично изображенную на рис. 13П5.1α. Стрелка, направленная от вида 1 к виду 2, показывает, что вид 1 является пищей для вида 2, так что а₂₁>0 и а₁₂<0. Аналогично интерпретируются и все другие стрелки. Таким путем по рисунку можно определить знаки элементов·соответствующей этой сети матрицы сообщества A_α:

(13П5.1)

Здесь принято, что все виды имеют отрицательные удельные скорости автономного роста. Проверив соответствие этой системы знаков условиям качестзенпой устойчивости, можно, например, найти, что

(13П5.2)

Следовательно, условие 4 не выполняется. Таким образом, при некоторых значениях a_ij система неустойчива, поэтому далее необходимо проверить действительные части собственных значений матрицы или эквивалентное условие, например, выражаемое уравнением (9.41), с помощью определенных численных значений a_ij.

В случаях β и γ (рис. 13П5.1), однако, структура знаков элементов в соответствующих матрицах сообщества принимает вид

(13П5.3)

Очевидно, что условия 1—3 выполняются для каждой из этих матриц. Проверяя условие 4, нетрудно найти, что detA_β<0 и detA_γ<0, так что соответствующие матрицы не сингулярны. Наконец, физическая интерпретация условия 4 и анализ рис. 13П5.1 показывают, что в сетях β и γ нет замкнутых цепей взаимодействий, включающих более двух видов. Этот вывод можно проверить, применив условие 4 непосредственно к выражениям (13П5.3).

Следовательно, пищевые сети β и γ, образующиеся при удалении одной трофической связи из сети α, устойчивы независимо от численных значений a_ij.