Устойчивость сложных неупорядоченных пищевых сетей

 

В этом разделе будут рассмотрены некоторые интереснейшие работы Гарднера и Эшби*, Мэя [5] и Макмертри**, посвященные изучению взаимосвязей между устойчивостью, размером и сложностью экосистемы.

* Gardner М. R., Ashby W. R., Connectance of Large Dynamical (Cvbernetic) Systems: Critical Values for Stability, Nature, 228, 784 (1970).

** Работа, подготовленная к печати и цитируемая в монографин [5].

Предположим, что система содержит р различных видов, которые в отсутствие других видов обладают отрицательными удельными скоростями автономного роста близкой величины. Подобрав соответствующий масштаб времени, можно принять далее, что каждый вид вносит элемент —1 в главную диагональ матрицы сообщества.

Влияние взаимодействий между видами можно представить матрицей B так, что матрица сообщества A примет форму

(13.42)

где I — единичная матрица рХр. Наличие взаимодействий и их эффективность будет определяться двумя параметрами — связностью C (0<C<1) и силой σ² соответственно.

Теперь произвольно выберем матрицы B (для подбора каждого элемента b_ij можно использовать генератор случайных чисел) при следующих ограничениях:

Из р- элементов b_ij матрицы доля C будет не равна нулю. Точнее, вероятность того, что любой b_ij равен нулю, составляет 1—С.

Ненулевые элементы равновероятно могут быть положительными или отрицательными. Таким образом, среднее значение этих b_ij равно нулю.

Среднеквадратичное значение ненулевых b_ij равно σ².

 

Для каждой выбранной таким образом матрицы B с помощью условия (13.42) можно рассчитать A и затем выполнить стандартные тесты на устойчивость. При этом наибольший интерес представляет оценка вероятности того, что случайно выбранная данная матрица B отвечает устойчивой модели. Из приведенных выше определений следует, что вероятность этого события будет зависеть от трех параметров — р, С и σ². Мэй показал, что при p>>1 вероятность того, что система будет устойчивой, приближается к единице, если

(13.43)

Напротив, если p>>1 и

(13.44)

то система почти, наверное, будет неустойчивой. На рис. 13.17 приведены результаты моделирования по методу Монте-Карло, хорошо согласующиеся с уравнениями (13.43) и (13.44).

Из приведенного выше анализа следует, что чем больше число присутствующих в системе видов (т. е, чем больше р), чем больше число взаимодействующих видов (т. е. чем больше С) и чем больше влияние взаимодействий на рост видов (т. е. чем больше σ), тем более вероятно, что данная экосистема неустойчива. Этот вывод хорошо согласуется с результатами анализа стабильности многих динамических систем других типов; вместе с тем следует подчеркнуть, что многие экологи придерживаются противоположного мнения. Поскольку высокоустойчивые естественные экологические системы обычно включают множество видов, связанных очень сложной сетью взаимодействий, часто считают, что разнообразие и сложность экологической системы обусловливают ее повышенную устойчивость. Хотя эмпирические наблюдения естественных систем подтверждают эту точку зрения, математический анализ сложных систем, подобный описанному выше, приводит к обратному выводу.

Мэй нашел способ разрешения этого кажущегося противоречия [5]. Хотя в среднем разнообразие и сложность дестабилизируют систему, природные системы ни в коей мере не являются усредненными. Прежде чем принять ту форму, в которой они существуют сегодня, эти системы формировались в течение многих тысячелетий. Их формирование сопровождалось отбором наиболее устойчивых взаимодействий между видами и исчезновением неустойчивых связей.

РИС. 13.17. а — вертикальные линии отражают результаты численных расчетов методом Мопте-Карло наибольшей действительной части собственных значений случайных матриц с σ = 0,5, С=1. Эти результаты и штриховая линия, отвечающая уравнениям (13.43) и (13.44), показывают, что при увеличении числа видов р система становится все более неустойчивой; б — аналогичные результаты при σ = 0,5 и р=40; здесь очевиден дестабилизирующий эффект числа взаимодействий между видами. (Из работы: May R. М., Stability and Complexity in Model Ecosystems, Princeton University Press, Princeton, New Jersey, 1973.)

 

Это объяснение предполагает интересный путь дальнейшего развития математической экологии, связанный с поиском особых характеристик крупномасштабной системы, которые придают ей устойчивость. В некотором смысле рассмотренные в двух предыдущих разделах результаты моделирования представляют собой шаги в этом направлении.