Расположение популяций в пространстве

 

До сих пор мы принимали, что все популяции распределены в изучаемом объеме (пространстве) системы равномерно или такое распределение обеспечивается эффективным перемешиванием. Допущение о пространственной однородности систем очень удобно при моделировании и анализе, однако оно не обязательно соответствует реальной структуре системы. Многие системы обладают внутренними градиентами тех или иных параметров, что обусловливает изменение численности популяций в зависимости от положения в пространстве.

Еще больший интерес представляют довольно многочисленные системы, в которых пространственно неоднородное распределение одной или нескольких популяций возникает спонтанно в отсутствие градиентов каких-либо параметров. Хотя для выяснения деталей механизмов, управляющих возникновением и поддержанием пространственно неоднородного распределения популяций, необходимы широкие дополнительные исследования, можно достаточно обоснованно допустить, что этот эффект обусловлен взаимодействием между отдельными организмами системы. Эти организмы могут принадлежать к двум различным видам (или клеткам) или к одному виду на разных стадиях его развития.

Показательный пример такого эффекта представлен на рис. 13.18, на котором зафиксирован процесс спорообразования в популяции гриба Nectria cinnabarina; споры располагаются концентрическими кругами с интервалами в 1 мм. Здесь очевидна пространственная периодичность: по мере удаления от центра колонии периодически появляются полосы спор гриба. Возможно, что в основе пространственной периодичности и периодичности во времени лежит один и тот же физико-химический механизм. Некоторые результаты математического анализа указывают на справедливость такой гипотезы, хотя ее ни в коей мере нельзя считать доказанной в общем случае. Косвенно эту гипотезу подтверждает также существование реальной аналогичной химической системы. Действительно, в реакции Белоусова — Жаботйнского в отсутствие перемешивания проявляются пространственные неоднородности, также изменяющие свой характер во времени. При эффективном перемешивании в этой системе наблюдаются периодические флуктуации во времени.

Этой интересной проблеме посвящено много работ, но здесь мы можем остановиться только на одной простой модели пространственно неоднородного распределения. С другими работами в этой области можно ознакомиться из литературы, приведенной в конце главы.

 

РИС. 13.18. Фотография колонии (диаметр колонии 6 см) мицелиального организма N.cinnabarina, отражающая регулярное чередование в пространстве зон спорообразования, при котором зоны с высокой концентрацией спор отстоят одна от другой приблизительно на 1 мм. [Из статьи: Winfree А. Т., J. Theor. Biol., 38. 363 (1973).]

Рассмотрим результаты работ Гэртина [11]. Допустим, что два вида (1 и 2) существуют в одномерной полосе от z = 0 до z = L. Это условие означает, что

(13.45)

Допустим также, что ни один из видов не размножается и не погибает. Как мы вскоре покажем, из этого условия в сочетании с указанным допущением следует, что общее число организмов n₁ и n₂ в системе постоянно.

В силу ряда аргументов можно предположить, что потоки видов (число организмов, пересекающих данное положение z в единицу времени) J₁(z) и J₂(z) можно описать уравнением

(13.46)

Обращает на себя внимание тот факт, что уравнение (13.46) отвечает общему уравнению закона Фика для движения популяций. Далее в этом анализе будем принимать, что поток вида 1 более чувствителен к градиенту вида 2, чем к собственному градиенту, и что вид 1 будет двигаться в направлении уменьшения плотности вида 2. Это соответствует допущению

(13.47)

Как можно будет убедиться по завершении этого анализа, указанное допущение справедливо во многих случаях. Аналогичное допущение для вида 2 выражается в виде

(13.48)

В этих условиях изменение численности популяций видов 1 и 2 в нестационарном состоянии можно выразить уравнениями

(13.49)

(13.50)

Соответствующие граничные условия уже указаны в уравнении (13.45), а начальными условиями являются начальные распределения n₁₀(z), n₂₀(z) популяций двух видов:

(13.51)

Сложив уравнения (13.49) и (13.50), получим

(13.52)

где n — суммарная популяция в точке

(13.53)

Принимая во внимание условия (13.45) и (13.51), легко показать, что

(13.54)

и

(13.55)

Эта задача о граничных значениях n стандартна и может быть решена путем разделения переменных. Не останавливаясь на промежуточных расчетах, отметим только, что решение приближается к постоянной величине Е при возрастании времени

(13.56)

Постоянную Е можно найти, интегрируя уравнение (13.52) от z = 0 до z = L:

(13.57)

Условие (13.54) показывает, что правая часть уравнения (13.57) равна нулю, откуда следует, что

(13.58)

Далее, применяя уравнение (13.58) при больших временах [уравнение (13.56)] и начальном времени t = 0, найдем

(13.59)

Левая часть уравнения (13.59) есть не что иное, как EL; отсюда можно найти Е и преобразовать уравнение (13.56) следующим образом;

(13.60)

Таким образом мы показали, что по мере увеличения времени общая плотность популяции приближается к постоянной величине, равной средней плотности популяции.

Более интересные результаты можно получить, рассматривая разность w между плотностями двух популяций

(13.61)

Объединив описанным выше путем уравнения и условия для n₁ и n₂, получим

(13.62)

(13,63)

и

(13.64)

На этом, однако, сходство с задачей определения п кончается. Те, кто знаком с параболическими частными дифференциальными уравнениями, легко увидят в уравнениях (13.62) — (13.64) не корректно поставленную задачу.

В любой точке z, где w₀(z) не равно нулю, величина w будет возрастать во времени бесконечно. Этот общий вывод можно проиллюстрировать на конкретном примере. Если мы примем, что (13.65)

то решением уравнений (13.62) — (13.65) будет выражение

(13.66)

Очевидно, что при t→∞ w(z, t) приближается к плюс или минус бесконечности за исключением точек, где w₀(z) равно нулю. Конечно, этот результат не имеет физического смысла, если n₁ или n₂ приближается к нулю; остается признать, что в таких ситуациях описываемая модель неприменима.

В совокупности с уравнением (13.60) этот результат показывает, что если в точке z не выполняется условие n₁₀(z) = n₂₀(z), то в этой точке со временем один из видов исчезнет, а численность популяции другого вида достигнет постоянной величины, причем в данной области пространства выживет тот вид, численность популяции которого сначала была более высокой. Таким образом, конечным результатом будет полная изоляция двух взаимодействующих популяций.

Этот пример, поддающийся полному математическому анализу, нетипичен в том смысле, что он не охватывает реально существующих пространственно неоднородно распределенных смешанных популяций. В другой важной ситуации основную роль играет баланс между градиентами состава среды и хемотаксисом клетки (движение к питательным веществам или от ингибиторов; см. например, работу [29] и упражнение 13.15). Кроме того, нелинейные взаимодействия в пространственно однородной системе могут приводить к неустойчивым состояниям, ведущим к «нарушению симметрии» и «образованию паттерна». Этой области исследований посвящается все большее число работ. Интересно отметить, что системы, проявляющие флуктуации в реакторах с полным перемешиванием, часто образуют пространственные паттерны в отсутствие перемешивания при наличии диффузионного переноса растворенных веществ (а возможно, и клеток). Флуктуирующие во времени пространственные паттерны наблюдались, например, в случае колоний слизистых грибов. В работе Писмена [30] дан великолепный обзор математических аспектов явлений пространственного и временного упорядочения, обусловленных неустойчивостью кинетики химических систем.

В этой главе мы рассмотрели некоторые биологические и математические принципы, лежащие в основе изучения поведения смешанных популяций с взаимодействующими видами. Мы узнали, что в тщательно контролируемых условиях возможно экспериментальное изучение таких систем и можно создавать математические модели, согласующиеся в общих чертах с экспериментальными результатами. В следующей главе мы расстанемся с методами лабораторного исследования, математического моделирования и расчетов и рассмотрим некоторые чрезвычайно сложные смешанные популяции, существующие в естественных условиях и используемые в промышленности. В гл. 14 мы узнаем, что приобретенные нами фундаментальные знания чрезвычайно полезны при изучении и эксплуатации таких систем, несмотря на то что имеющаяся теоретическая основа все еще недостаточна для аналитического прогнозирования поведения сложных экосистем.

 

Упражнения

 

13.1. Конкуренция в периодической смешанной культуре. Два конкурирующих вида А и В помещены в реактор периодического действия, содержащий субстрат в концентрации s₀>>K_A, K_B, причем

Покажите, что при истощении субстрата

где n_Af, n_Bf — концентрации соответствующих популяций при s=0. (Этот результат получен Толлингом при изучении смещанных культур диатомовых водорослей [31].)

13.2. Простая модель мутуализма. Мейер, Цучия и Фредериксон [32] изучали устойчивость популяций двух видов, находящихся в мутуалистических взаимосвязях, и описали систему уравнениями

При выводе этих уравнений допускалось, что в среде содержатся все необходимые питательные вещества за исключением s₁ (продуцируемого n₂) и s₂ (продуцируемого n₁).

а) Покажите, что для каждого из уравнений роста μ_і = μ_max,іs_i и μ= μ_max,is_i/(K_i+s_i) существуют только два решения, соответствующих стационарным состояниям, и что рещение, не отвечающее вымыванию, возможно только при α₁α₂>β₁β₂; если же рост описывается уравнением Моно, то не отвечающее вымыванию решение возможно и при D, меньшем некоторой минимальной величины μ_max,i (І=1, 2).

б) Путем разложения в ряд Тейлора решения предыдущей задачи, соответствующего стационарному состоянию без вымывания, покажите, что оно неустойчиво и, следовательно, чисто мутуалистические взаимодействия типа рассмотренных в условии упражнения не могут существовать.

13.3. Сочетание мутуализма с конкуренцией. Мейер н другие [32] предположили, что один из способов решения упражнения 13.2 заключается в учете зависимости роста двух видов от общего субстрата .s₃; эта зависимость может быть отражена в виде отдельного множителя в каждом выражении типа уравнения Моно, например в уравнении (7.34).

а) Запишите пять уравнений, необходимых теперь для описания переходных состоянии системы в хемостате.

б) Графическим или расчетным путем найдите решения при следующих значениях параметров: μ_max,l = 0,3 ч^-1, μ_max,2 = 0,2 ч^-1, K₁=10^-3 г/л, К₂=0,002 г/л, K₁₃=0,02 г/л, α₁=4,0, β₁=2,0, α₂=10,0, β₂=10,0; экономические коэффициенты для s₃ Y₁₃=2,5 и Y₂₃=5.

в) Еще раз разложите нэтальную систему уравнений в ряд Тейлора и определите устойчивость каждой переменной после небольших возмущений.

13.4. Мутуализм и субстратное ингибироваиие. Второе решение упражнения 13.2, соответствующее устойчивому состоянию системы в хемостате без вымывания (сосуществованию видов), возможно в том случае, если допустить, что рост видов подчиняется уравнению Эндрюса (7.32):

а) Запишите уравнения, описывающие поведение системы в хемостате во времени.

б) Покажите, что можно найти четыре решения, отвечающие сосуществованию видов в стационарном состоянии (в отсутствие вымывания), если α₁α₂>β₁β₂ и D меньше максимальных абсолютных значений, которые могут иметь указанные μ_і (і=1, 2).

в) Методом линеаризованного анализа устойчивости покажите, что стационарное состояние будет устойчиво, если удовлетворяются следующие условия:

(или все неравенства изменены на обратные).

(Черточка над обозначением переменной указывает, что значение этой переменной относится к стационарному состоянию.)

г) Для стационарного состояния приведенные выше неравенства указывают, что устойчивость возможна только в том случае, когда скорость роста одного вида лимитируется субстратом, а скорость роста другого вида ингнбируется субстратом. С помощью соответствующих графиков покажите, почему такая система устойчива к возмущениям s₁ и s₂ и почему одновременное ограничение роста или ингибирование субстратом двух видов приводит к неустойчивому стационарному состоянию.

13.5. Methanobacillus omelianskii. В тексте этой главы при обсуждении, мутуализма был упомянут пример совместного анаэробного роста двух видов, которые, как теперь известно, составляют «вид» М. omelianskii (разд. 13.1);

Таким образом, первый вид продуцирует субстрат для второго вида, но ингибируется продуктом своей жизнедеятельности — водородом.

а) Почему такие взаимодействия относят к мутуализму, а не к комменсализму?

б) Запишите систему соответствующих уравнений для переходного состояния, учитывающих ингибирование водородом.

в) Обсудите устойчивость стационарных состояний системы с помощью разложения соответствующих уравнений в ряды Тейлора.

13.6. Частицы с аэробными и анаэробными зонами. Облигатные анаэробы могут существовать в центральной зоне влажной частицы почвы; возможность продвижения их популяции к периферии частицы определяется процессами восстановления кислорода, снижающими его концентрацию до субкритического уровня:

а) Пусть питательное вещество (источник углерода S₁) постоянно проникает через наружную поверхность частицы почвы. Найдите уравнения, описывающие поведение системы в следующих случаях;

1. Вид N₁ потребляет как питательное вещество S₁, так и кислород, а вид N₂ потребляет продукт жизнедеятельности вида N₁, но взамен не дает ему ничего.

2. Виды N₁ и N₂ конкурируют за питательное вещество S₁; других типов взаимодействий в системе нет.

б) Каким образом неоднородное распределение кислорода, обусловливающее существование аэробной и анаэробной экологических ниш в частице, изменяет устойчивость системы по сравнению с условиями, указанными в упражнениях 13.2—13.4?

13.7. Экологические ниши, появление которых обусловлено неэффективным перемешиванием. На рис. 13.8 приведены данные, показывающие, что в системе, которая состоит из двух поглощающих один субстрат видов, скорость разведения определяет, какой вид будет доминировать (если графики зависимостей μ₁ и μ₂ от концентрации субстрата пересекаются). На рис. 9.11 и в соответствующем разделе текста приведен анализ системы в реакторе с неполным перемешиванием, что обусловливает разделение содержимого реактора на две системы с полным перемешиванием, каждая из которых характеризуется собственной скоростью разведения.

а) Найдите уравнения, описывающие поведение смешанной популяции (состоящей из двух видов) в такой системе с неполным перемешиванием.

б) Определите, в каких условиях популяция одного вида будет доминировать в одном сосуде, а другого во втором, т. е. при какой скорости разведения и других параметрах пространственное разделение стабилизирует неустойчивое в других условиях сосуществование двух видов (ср. рис. 13.8).

в) Почему студенты и преподаватели живут в раздельных помещениях?

13.8. Теория Фейнберга — Хорна — Джексона. Для условий упражнений

а) Опишите систему популяций микроорганизмов в рамках теории Фейнберга — Хорна — Джексона (табл. 13.6).

б) Определите каждый комплекс, тип связи и наличие или отсутствие слабой обратимости.

в) С помощью теоремы нулевого ограничения (13.41) обсудите каждый из полученных результатов с точки зрения нетривиальности состояния и стабильности системы.

г) Как использовать эту теорию для анализа системы, находящейся в каскаде реакторов?

13.9. Устойчивость сети внутриклеточных превращении. Теория Феинберга — Хорна — Джексона применима к любой системе, кинетика которой может быть описана законом действующих масс, а следовательно, и к сети внутриклеточных реакции.

а) Запишите в соответствующих символах элементарные реакции, участвующие в биосинтезе нуклеотидов (рис. 6.20).

б) С помощью теоремы нулевого ограничения определите, какая из сетей реакций — нормальная (рис. 6.20,а) или мутантная (рис. 6.20,6) — устойчива, а какая подвержена колебаниям.

13.10. Уравнения Лесли. Для описания системы хищник — жертва Лесли [29] предложил следующую математическую модель:

Последнее слагаемое второго уравнения учитывает отношение численностей популяций хищника и жертвы.

а) Постройте графики зависимости y от х при dx/dt и dy/dt=0. Выберите некоторые простые положительные значения для a, b, c, e, f и затем путем определения ряда значений dy/dt постройте график поведения системы во времени, когда начальные условия отличны от равновесных.

б) Справедливо ли уравнение для кажущейся удельной скорости роста y, если отношение у/х постоянно, а х уменьшается до очень малой величины? Почему?

в) Докажите, что для этой системы характерны затухающие колебания.

13.11. Статистическая механика популяций. По мере того как при изучении предмета мы переходим к анализу математических моделей все более к более сложных систем, часто возникает стремление провести аналогию с кажущимися аналогичными системами. Напишите краткий обзор, посвященный обсуждению сходств и различий между кажущимся поведением «популяции молекул» и популяции клеток. В обсуждение включите сравнение открытых и изолированных систем, равновесных и стационарных состояний, анализ уравнений движения и соответствующих постоянных.

13.12. Кинетика изменения численности видов, связанных пищевой сетью. Рассмотрим пищевую цепь 1→2→3→4, в которой виды 2, 3 и 4 являются хищниками по отношению к видам 1, 2 и 3 соответственно.

а) Приняв, что скорость роста каждого вида описывается логистическим уравнением, и включив в уравнения члены, учитывающие взаимодействия хищник — жертва, найдите уравнения, описывающие стационарные состояния в этой системе. В частности, покажите, что численность популяции вида 1 зависит от всех кинетических констант, а численность популяции вида 4 определяется только логистическим уравнением для вида 4 [35].

б) В естественных условиях углерод, азот и другие элементы включены в соответствующие кругообороты. Дополните систему еще одним взаимодействием, при котором вид 4 является жертвой по отношению к виду 1; теперь пищевая цепь замкнута. Покажите, что в этом случае решения для стационарных состояний имеют одну и ту же форму для всех видов, и поэтому численность популяции каждого вида зависит от всех кинетических констант сети. Оцените количественно сравнительную устойчивость этих двух систем — линейной н замкнутой пищевых цепей.

13.13. Скопления в слизистых грибах [36—38]. Когда растущая смешанная популяция слизистых грибов и амеб истощает свой запас питательных веществ, наступает период относительного покоя, в котором первоначально однородно распределенные в культуре амебы группируются в скопления, отстоящие одно от другого приблизительно на 0,1 мм. В конце концов в этих скоплениях возникают споры. Образование скоплений, как оказалось, обусловлено реакцией амебы на изменение концентрации циклического AMP, выделяемого голодающими амебами. Пусть а — численность популяции амебы в единице объема, а ρ — концентрация аттрактанта (циклического AMP). Можно разработать математическую модель, которая при описанных условиях приводит к следующему уравнению:

а) Путем линеаризации этих уравнений покажите, что решения в форме (sinqx)e^σt для a и ρ предсказывают устойчивое состояние, если χa₀f<μ(k+Dq²), q≠0.

б) Возмущения какой частоты обусловливают скорейшее возникновение неустойчивости?

в) Высказывалось мнение, что система вначале устойчива, но истощение питательных веществ изменяет параметры системы и при а=const приводит к неустойчивому состоянию. Определите физический смысл каждого параметра модели. Изменение какого из этих параметров может привести к неустойчивости системы?

г) Почему образование скоплений необходимо для спорообразования?

13.14. Конкуренция в непрерывной культуре. Эксперименты с непрерывной культурой, для которой лимитирующим рост питательным веществом является лактат, показали, что K_s для псевдомонад равно приблизительно 6 мг/л, для спирилл около 12 мг/л. Обсудите влияние концентрации лактата в смешанной культуре, содержащей оба вида бактерий, если максимальная скорость роста псевдомонад равна 0,6 ч^-1, а спирилл 0,8 ч^-1.

13.15. Хемотаксис и конкурентное сосуществование видов. Рассмотренный в этой главе принцип конкурентного исключения не всегда реализуется, если для системы характерны пространственные градиенты питательных веществ или ингибиторов или если условия окружения изменяются во времени. Моделирование и анализ систем при наличии градиентов питательных веществ или ингибиторов описаны Лауффенбергером [Lauffenberger D. А., Effects of Cell Motility Properties on Cell Populations in Ecosystems, in Foundations of Biochemical Engineering: Kinetics and Thermodynamics in Biological Systems, Blanch H. W., Papoutsakis E. Т., Stephanopoulos G. N. (eds.), p. 265, American Chemical Society, Washington, D.C., 1983]. Градиенты концентраций питательных веществ обусловливают необходимость учета хемотактического движения организмов. В такой ситуации поток клеток J_x в направлении +z можно описать уравнением

тде x и s — концентрации клеток и лимитирующего рост питательного вещества соответственно. Параметры θ и χ являются коэффициентами неупорядоченной подвижности и хемотаксиса соответстйенио. Приняв, что поток субістрата описывается законом Фика и что удельную скорость роста клеток можно приближенно описать ступенчатой функцией

а) Определите распределение клеток одного вида и питательного вещества в стационарном состоянии в ограниченной области между z = 0 и z = L Клетки не могут выходить за эти границы, а субстрат не диффундирует через границу z = 0. Концентрация субстрата при z = L равна s₀.

б) Рассматривая важные безразмерные группы и явления, учитываемые при анализе описанной в предыдущей задаче системы, подумайте о возможных последствиях конкурснцпи двух видов в такой ограниченной области.

Могут ли два вида сосуществовать в такой системе, и, если могут, то при каких условиях? Проверьте правильность ваших догадок, ознакомившись с работой Лауффенбергера. Сравните результаты моделирования с вашими собственными наблюдениями конкуренции в человеческом обществе.