Смешанные популяции микроорганизмов играли важную роль уже в период возникновения жизни на земле. Позднее различные виды микроорганизмов выполняли важные функции в биосфере и ее эволюции. Так, когда-то, не позднее 500 миллионов лет и не ранее 2 миллиардов лет тому назад, развитие примитивных водорослей, способных осуществлять фотосинтетические реакции, достигло такого уровня, что в атмосфере в значительном количестве (примерно 1% от концентрации в настоящее время) появился кислород. До этого периода из микроорганизмов существовали только облигатные анаэробы, появление кислорода в атмосфере обусловило возникновение аэробных организмов и факультативных анаэробов. Таким образом, возникновение кислородной атмосферы и последующее появление аэробных форм жизни стало возможным благодаря жизнедеятельности примитивных фотосинтезирующих микроорганизмов. В разд. 14.3 мы вкратце рассмотрим роль мира микроорганизмов в современной глобальной экосистеме.
Смешанные популяции микроорганизмов широко распространены в природе — они встречаются в воздухе, почве, водоемах, растут на наружных поверхностях и внутри высших организмов. Одним из самых интересных примеров может служить симбиоз микроорганизмов со жвачными, например крупным рогатым скотом, овцами и козами (см. табл. 13.1). В рубце, первом отделе желудка жвачных, существует плотная смешанная культура бактерий (около 1010 клеток в миллилитре) и простейших. В этой очень сложной и чрезвычайно разнообразной популяции наблюдались мутуалистические, конкурентные, аменсалитические взаимодействия, а также межвидовые отношения типа хищник — жертва.
В результате деятельности микроорганизмов в рубце происходит разложение растительных материалов, в том числе целлюлозы и других сложных углеводов, на более простые вещества, которые поглощаются кровотоком животного. В организме жвачных пищеварительные ферменты секретируются только в отделах желудка, расположенных после рубца. Таким путем обеспечивается, с одной стороны, высокая активность микроорганизмов, а с другой — лизис и переваривание микроорганизмов в последующих отделах желудка. Такая система пищеварения позволяет жвачным усваивать и переваривать значительно более простые (по сравнению с человеком и другими млекопитающими) азотсодержащие питательные вещества. Так, например, аммиак и мочевина под действием микроорганизмов рубца включаются в такие сложные органические структуры, как белки, и именно последние утилизируются организмом жвачного в последующих отделах желудка.
Другим широко известным примером смешанных популяций микроорганизмов является естественная флора, населяющая организм человека. Для эффективного переваривания и усвоения пищи человеку необходима помощь со стороны многих видов бактерий, обитающих в пищеварительном тракте. Среди этих организмов наблюдались аменсализм и комменсализм, а существенная часть популяции простейших питается бактериями, находящимися в кишечнике. В зубных бляшках обитает несколько видов микроорганизмов, из которых наиболее типичны факультативные анаэробы. (Почему именно эти организмы хорошо переносят обычную гигиеническую чистку зубов?) На кожном покрове человеческого организма также обитает множество видов протистов; так, бактерии изобилуют в волосяных мешочках, а дрожжи и грибы населяют наиболее влажные участки. Изучение вопроса о том, как организм человека защищается от многочисленных соседей, а часто извлекает выгоду из этого сожительства, представляет очень большой интерес, однако мы не будем углубляться в его изучение, поскольку это увело бы нас слишком далеко от нашей основной темы. Вместо этого мы перейдем к проблеме использования смешанных популяций микроорганизмов в промышленности.
История использования человеком смешанных популяций микроорганизмов насчитывает несколько тысячелетий. Результаты археологических раскопок показывают, что человек получал вино и пиво путем сбраживания фруктов и зерновых культур задолго до 2000 года до новой эры. Эти процессы, во всяком случае в том варианте, в котором их осуществляли в то время, могут служить прекрасными примерами применения естественных смешанных культур. В процессах с участием естественных смешанных культур обычно нет необходимости во внесении посевного материала, содержащего определенные организмы. В таких процессах все необходимые превращения осуществляются организмами, уже имеющимися в исходном сырье. Как мы подробнее покажем ниже, естественные смешанные культуры особенно эффективны при утилизации смесей субстратов.
Указанные особенности естественных смешанных популяций предполагают, что одновременный рост нескольких видов обеспечивает какие-то особые выгоды и преимущества, недостижимые в случае чистых культур. В следующем разделе вкратце будет рассмотрена технология процессов с участием смешанных культур определенного состава. Последний раздел этой главы будет посвящен использованию естественных смешанных культур в основном в процессах биологической очистки сточных вод (разд. 14.4).