Глюконеогенез – это процесс синтеза глюкозы из веществ неуглеводной природы. Главными субстратами глюконеогенеза являются пируват, лактат, глицерин, аминокислоты. Важнейшей функцией глюконеогенеза является поддержание уровня глюкозы в крови в период длительного голодания и интенсивных физических нагрузок. Постоянное поступление глюкозы в качестве источника энергии особенно важно для нервной ткани и эритроцитов.
Процесс в основном протекает в печени и менее интенсивно – в корковом веществе почек, а также в слизистой оболочке кишечника. В глюконеогенез включаются различные субстраты – лактат, образующийся при анаэробном гликолизе в мышцах; глицерин, высвобождающийся при гидролизе жиров; аминокислоты, образующиеся в результате распада мышечных белков. Большинство реакций глюконеогенеза являются противоположными гликолизу, т.е. являются обратимыми и катализируются теми же ферментами, что и соответствующие реакции гликолиза.
Суммарное уравнение реакции:
2 О = С – С – СН3 + 4 АТФ + 2 ГТФ + 2 НАДН + Н+ + 4 Н2О →
| ||
О-О
Пируват
СН2ОН
| ОН |
+ 4 АДФ + 2ГТФ + 6 Н3РО4 + 2 НАД+
ОН ОН
ОН
Пируват превращается в оксалоацетат, который, в свою очередь, превращается в фосфоенолпируват. Дальнейший путь синтеза углеводов представляет собой обращение дихотомического пути распада углеводов: фосфоглицериновый альдегид переходит в диоксиацетонфосфат; при действии альдолазы из фосфотриоз (фосфоглицериновый альдегид и диоксиацетонфосфат) синтезируется фруктозо-1,6-дифосфат, переходящий далее в глюкозо-6-фосфат (фермент фруктозо-1,6-дифосфатаза).