Материальная основа высшей нервной деятельности

Материальная основа высшей нервной деятельности. Нервная система - совокупность структур в организме животных и чело¬века, объе-диняющая деятельность всех органов и систем и обеспечивающая функ¬ционирование организма как единого це¬лого в его постоянном взаимодействии с внешней средой.

Нервная система воспринимает внешние и внутренние раздражения, ана¬лизирует эту информацию, отбирает и перерабатывает её и в соответствии с этим регулирует и координирует функ¬ции организма. Нервная система образована главным образом нервной тка¬нью, основной элемент которой — нервная клет¬ка с отростками, обладающая высокой возбудимостью и способностью к быстро¬му проведению возбуждения.

Эволюция нервной системы претерпеваемая ею в ходе филогенеза, отличается большой сложностью. У простейших — однокле¬точных организмов — нервная система отсутствует, но у некоторых инфузорий имеется внутриклеточная сеточка, выполняющая функцию проведения возбуждения к др. элементам клетки. В процес¬се дальнейшей эволюции строение нервная система усложняется. У свободно живущих кшечнополостных происходит образование и погружение в глубь тела скоплений нервных клеток — нервных узлов (ган¬глиев), — связи между которыми устанав¬ливаются преим. при помощи длинных отростков (нервных волокон, нервов). Появление такого диффузно-уз-лового типа строения сопровождается развитием специализиро¬ванных воспринимающих нервных струк¬тур (рецепторов), дифференцирующих¬ся в соответствии с воспринимаемым ими видом энергии.

Проведение возбуж¬дения становится направленным. У позвоночных животных тип строения нервной системы резко от-личается от узлового типа, обычно присущего беспозвоночным.

Цент¬ральная нервная система (ЦНС) пред¬ставлена нервной трубкой, расположен¬ной на спинной стороне тела, и состоит из спинного и головного мозга. В эмбрио¬нальном развитии позвоночных нервная система образуется из наружного зародышевого листка — эктодермы (сперва в виде нерв¬ной пластинки, сворачивающейся в же¬лобок, а затем превращающейся в нервную трубку). Зачаточные экто-дермальные клетки дифференцируются на ней-робласты (клетки, дающие начало нейронам) и спонгиобласты (образующие клетки нейроглии). Из эктодермальных клеток, путём их миграции, формируют¬ся и перифери-ческие узлы, а совокуп¬ность отростков некоторых нейробластов образует черепномозговые и спинномоз¬говые нервы, относимые к периферич.

Как спинной, так и головной мозг позвоночных покрыт рядом оболочек и заключён в костные покровы — череп и позвоночник. В процессе эволюции происходит даль¬нейшее усложнение структуры нервной системы и усовершенствование всех форм её взаи¬модействия с внешней средой; при этом всё большее значение приобретают про¬грессирующие в своём развитии передние отделы головного мозга.

У рыб передний мозг почти не дифференцирован, но у них хорошо развиты задний, а также средний мозг; наибольшего развития у рыб достигает мозжечок. У земноводных и пресмыкающихся задний мозг зани¬мает относительно меньший объём, чем у рыб, мозжечок же уступает в развитии среднему мозгу, который делится на 2 ча¬сти, образуя двухолмие.

Усложняется структурно и функционально передний мозговой пузырь, он дифференцируется на промежуточный мозг и 2 полушария с развитой нервной тканью, образующей т. н. пер-вичную кору мозга. Передний мозг, первоначально связанный лишь с обонянием, затем приобретает и более сложные функции. Несколько обособлен¬ное место в эволюционном ряду занимают птицы, у которых доминируют структуры т. н. мозгового ствола, т. е. средний мозг и только те части переднего мозга, которые расположены в глубине полушарий (базальные ганглии, промежуточный мозг); сильно развит у птиц и мозжечок; кора головного мозга дифференцирова¬на слабо.

Высшего развития нервная система достигает у млекопитающих. Головной конец нервной трубки в эмбриогенезе делится у них на 5 пузырей: передний — даёт начало большим полушариям и промежу¬точному мозгу, средний — среднему мозгу, задний — делится на собственно задний (варолиев мост и мозжечок) и продолгова¬тый мозг. Кора больших полушарий голов¬ного мозга образует многочисленные борозды и извилины.

Первичная полость нервной трубки превращается в желудочки мозга и спинномозговой канал. Нейронная орга¬низация мозга крайне усложняется. Раз¬витие и дифференциация структур нервной системы у высокоорганизованных животных обус¬ловили её разделение на соматиче¬скую и вегетативную нервную систе¬му. Особенность строения вегетативной нервной системы та, что её волокна, отходящие от ЦНС, не доходят непосредственно до эф-фектора, а сначала вступают в периферич. ганглии, где оканчиваются на клетках, от¬дающих аксоны уже непосредственно на иннервируемый орган.

В зависимости от того, где расположены ганглии вегетатив¬ной нервной системы и некоторых её функциональных особенностей вегетативную нервную систему делят на 2 части: парасимпатическую и симпати¬ческую. Кроме нервных клеток, в структуру нервной системы входят глиальные клетки. Нейроны являются в известной мере самостоятельными, единицами — их протоплазма не переходит из одного нейрона в другой.

Взаимодействие между нейронами осуществляется благодаря контактам между ними. В области контакта между оконча¬нием одного нейрона и поверхностью другого в большинстве случаев со¬храняется особое пространство — синап-тич. щель — шириной в несколько сот аксон. Основные функции нейронов: восприятие раздражении, их переработка, передача этой информации и формирование от¬ветной реакции. В зависимости от типа и хода нервных отростков (волокон), а также их функций нейроны подразде¬ляют на: а) рецепторные (афферентные), волокна которых проводят нервные импуль¬сы от рецепторов в ЦНС; тела их нахо¬дятся в спинальных ганглиях или ганг¬лиях черепно-мозговых нервов; б) двига¬тельные (эфферентные), связывающие ЦНС с эффекторами; тела и дендриты их находятся в ЦНС, а аксоны выходят за её пределы (за исключением эфферент¬ных нейронов вегетативной нервной системы, тела которых расположены в периферич. гангли¬ях); в) вставочные (ассоциативные) ней¬роны, служащие связующими звеньями между афферентными и эфферентными нейронами; тыла и отростки их распо¬ложены в ЦНС. Деятельность нервной систем основывается на двух процессах: возбуждении и тормо¬жении, Возбуждение может быть распро¬страняющимся или местным — не распространяющимся, стационарным (последнее открыто Н. Е. Введенским в 1901) Торможение — процесс, тесно связанный с возбужде¬нием и внешне выражающийся в сниже¬нии возбудимости клеток.

Одна из ха¬рактерных черт тормозного процесса — отсутствие способности к активному рас¬пространению по нервным структурам (явление торможения в нервных центрах впервые было установлено И. М. Сече¬новым в 1863). Клеточные механизмы возбуждения и торможения подробно изучены.

Тело и отростки нервной клетки покрыты мемб¬раной, постоянно несущей на себе раз¬ность потенциалов (т. н. мембранный потенциал). Раздражение расположенных на периферии чувствит. окончаний аф¬ферентного нейрона преобразуется в из¬менение этой разности потенциалов. Возни¬кающий вследствие этого нервный им¬пульс распространяется по нервному во¬локну и достигает его пресинаптического окончания, где вызывает выделение в синаптическую щель высокоактивного химического вещества — медиатора.

Под влияни¬ем последнего в постсинаптической мемб¬ране, чувствительной к действию медиато¬ра, происходит молекулярная реорганиза¬ция поверхности.

В результате постсинап-тическая мембрана начинает пропускать ионы и деполяризуется, вследствие чего на ней возникает электрич. реакция в виде местного возбуждающего постсинап-тич. потенциала (ВПСП), вновь генериру¬ющего распространяющийся импульс.

Нервные импульсы, возникающие при возбуждении особых тормозящих нейро¬нов, вызывают гиперполяризацию пост-синаптич. мембраны и, соответственно, тормозящий постсинаптич. потенциал (ТПСГТ). Помимо этого, установлен и др. вид торможения, формирующийся в пре-синаптич. структуре,— пресинаптич. тор¬можение, обусловливающее длительное снижение эффективности синаптич. пе¬редачи. В основе деятельности нервной системы лежит реф¬лекс, т. е. реакция организма на раздра¬жения рецепторов, осуществляемая при посредстве нервной систем. Термин «рефлекс» был впервые введён в зарождавшуюся физио¬логию Р. Декартом в 1649, хотя конк¬ретных представлений о том, как осуще¬ствляется рефлекторная деятельность, в то время ещё не было. Все рефлекторные процессы связаны с распространением возбуждения по определённым нервным структурам — рефлекторным дугам. Осн. элементы рефлекторной дуги: рецепторы, центро¬стремительный (афферентный) нервный путь, внутрицентральные структуры раз¬личной сложности, центробежный (эф¬ферентный) нервный путь и исполни¬тельный орган (эффектор). Различные группы рецепторов возбуждаются раз¬дражителями разной модальности (т. е. качественной специфичности) и вос¬принимают раздражения, исходя-щие как из внешней среды (экстерорецепторы — органы зрения, слуха, обоняния и др.), так и из внутренней среды организма (инте-рорецепторы, возбуждающиеся при механических химических, температурных и др. раздражениях внутри органов, мышц и др.). Нервные сигналы, несущие в ЦНС информацию от рецепторов по нервным волокнам, лишены модальности, и обычно передаются в виде серии однородных им¬пульсов.

Информация о различных ха¬рактеристиках раздражении кодируется изменениями частоты импульсов, а также приуроченностью нервной импульсации к определённым волокнам (т. н. простран¬ственно-временное кодирование). Совокупность рецепторов данной обла¬сти тела животного или человека, раздра¬жение которых вызывает определённый тип рефлекторной реакции, называют рецептив¬ным полем рефлекса.

Такие поля могут накладываться друг на друга.

Совокуп¬ность нервных образований, сосредоточен¬ных в ЦНС и ответственных за осущест¬вление данного рефлекторного акта, обо¬значают термином нервный центр.

На отдельном нейроне в нервной системе может сходить¬ся огромное число окончаний волокон, несущих импульсы от др. нервных кле¬ток. В каждый данный момент в резуль¬тате сложной синаптич. переработки этого потока импульсов обеспечивается даль¬нейшее проведение лишь одного, опреде¬лённого сигнала — принцип конвергенции, лежащий в основе деятельности всех уров¬ней нервной системы («принцип конечного общего пу¬ти» Шеррингтона, получивший развитие в трудах Ухтомского и др.). Пространственно-временная суммация синаптич. процессов служит основой для различных форм избирательного функ¬ционального объединения нервных кле¬ток, лежащего в основе анализа поступаю¬щей в нервной системы информации и выработки за¬тем команд для выполнения различных ответных реакций организма.

Такие ко¬манды, как и афферентные сигналы, передаются от одной клетки к другой и от ЦНС к исполнит, органам в виде после¬довательностей нервных импульсов, воз¬никающих в клетке в том случае, когда суммирующиеся возбуждающие и тормо¬зящие синаптич. процессы достигают определённого (критического для данной клетки) уровня — порога возбуждения.

Несмотря на наследственно закреплён¬ный характер связей в основных рефлектор¬ных дугах, характер рефлекторной реак¬ции может в значит, степени изменяться в зависимости от состояния центр, обра¬зований, через которые они осуществляют¬ся. Так, резкое повышение или пониже¬ние возбудимости центр, структур реф¬лекторной дуги может не только количе¬ственно изменить реакцию, но и привести к определённым качественным изме¬нениям в характере рефлекса. Примером такого изменения может служить явление доминанты.

Важное значение для нормального про¬текания рефлекторной деятельности имеет механизм т. н. обратной афферента-ции — информации о результате вы¬полнения данной рефлекторной реак¬ции, поступающей по афферентным пу¬тям от исполнит, органов.

На основа¬нии этих сведений в случае, если резуль¬тат неудовлетворителен, в сформировав¬шейся функциональной системе могут происходить перестройки деятельности отд. элементов до тех пор, пока результат не станет соответствовать уровню, необхо¬димому для организма (П. К. Анохин, 1935). Всю совокупность рефлекторных реак¬ций организма делят на две основные группы: безусловные рефлексы — врождённые, осуществляемые по наследственно за¬креплённым нервным путям, и услов¬ные рефлексы, приобретённые в тече¬ние индивидуальной жизни организма путём образования в ЦНС временных связей.

Способность образования таких связей присуща лишь высшему для дан¬ного вида животных отделу нервной системы (для млекопитающих и человека — это кора го¬ловного мозга). Образование условнореф-лекторных связей позволяет организму наиболее совершенно и тонко приспосаб¬ливаться к постоянно изменяющимся условиям существования.

Условные ре¬флексы были открыты и изучены И. П. Павловым в кон. 19 — нач. 20 вв. Исследование условно-рефлекторной дея¬тельности животных и человека привело его к созданию учения о высшей нервной деятельности (ВНД) и анализаторах. Каждый анализатор состоит из воспри¬нимающей части — рецептора, проводя¬щих путей и анализирующих структур ЦНС, обязательно включающих её выс¬ший отдел.

Кора головного мозга у выс¬ших животных — совокупность корковых концов анализаторов; она осуществляет высшие формы анализаторной и интегра-тивной дея-тельности, обеспечивая совер¬шеннейшие и тончайшие формы взаимо¬действия организма с внешней средой. Нервная система обладает способностью не только немедленно перерабатывать поступающую в неё информацию при помощи механиз¬ма взаимодействующих синаптич. процес¬сов, но и хранить следы прошлой актив¬ности (механизмы памяти). Клеточные механизмы сохранения в высших отде¬лах нервной системы длительных следов нервных процессов, лежащие в основе памяти, интенсивно изучаются.

Наряду с перечисленными выше функ¬циями нервной системы осуществляет также регули¬рующие влияния на обменные процессы в тканях — адаптационно-трофическую функцию (И. П. Павлов, Л. А. Орбели, А. В. Тонких и др.). При перерезке или повреждении нервных волокон свойства иннервируемых ими клеток изменяются (это касается как физико-химич. свойств поверхностной мембраны, так и биохимических процессов в протоплазме), что, в свою очередь, сопровождается глубокими на¬рушениями в состоянии органов и тканей (напр трофич. язвами). Если иннерва¬ция восстанавливается (в связи с регенера¬цией нервных волокон), то указанные нарушения могут исчезнуть.

Изучением строения, функций и раз¬вития нервной системы у чело-века зани¬мается неврология. 4.