Режимы и функциональные блоки биологического круговорота

Режимы и функциональные блоки биологического круговорота. Биологический круговорот можно рассматривать как систему блоков компонентов экосистемы, соединенных потоками вещества обменными процессами. Выделяются внутренние обменные процессы, связывающие компоненты данной экосистемы между собой, и внешние - связывающие данную экосистему с другими. Внешние обменные процессы включают входные потоки - вход вещества в экосистему и выходные потоки - выход вещества из экосистемы Состояние биологического круговорота характеризуется средними величинами запасов веществ во всех блоках компонентах и интенсивностей всех потоков обменных процессов за определенный период времени.

Функционирование блока - это изменение его запаса во времени, функционирование потока - изменение его интенсивности во времени, функционирование биологического круговорота - изменение запасов вещества во всех блоках и интенсивностей всех потоков с течением времени Титлянова, Тесаржова, 1991 . Режимом биологического круговорота, по А. А. Титляновой и М. Тесаржовой, называется характер его функционирования вид изменения его параметров во времени.

Режимы биологического круговорота могут быть четырех типов - стационарный, периодический, переходный, смешанный.

Стационарный режим характеризуется тем, что при неменяющихся условиях интенсивностей всех процессов и запасы вещества во всех компонентах остаются постоянными, вход вещества в экосистему равен выходу из неё, чистая продукция равна гетеротрофному дыханию. Возможен лишь в искусственных условиях, да и то после некоторой идеализации реальной ситуации.

Периодический режим отличается тем, что изменение всех параметров происходит циклически под воздействием факторов внешней среды. В периодическом режиме в среднем по периоду в многолетнем разрезе все параметры остаются постоянными. Периодический режим отождествляется со стационарным, так как за некоторое количество лет при данном типе функционирования первичная продукция, гетеротрофное дыхание, интенсивности параметров функционирования константны.

В периодическом режиме функционируют климаксовые, субклимаксовые экосистемы, часть полуприродных пастбища экосистем. Переходный режим устанавливается в тех случаях, когда экосистема переходит от одного периодического режима к другому. При одних переходах экосистема может терять вещество и энергию, в других - накапливать. В переходном режиме функционируют все экосистемы, находящиеся на любой стадии любого вида сукцессии, основная часть полуприродных экосистем и большинство агроэкосистем.

Следовательно, большая часть биогеоценотического покрова Земли существует в переходном режиме. В переходном режиме с потерями запасы вещества убывают со временем, вход меньше выхода, чистая первичная продукция не равна гетеротрофному дыханию, а меньше его. Интенсивность процессов на входе системы меньше, чем на выходе. В переходном режиме с накоплением запасы вещества в экосистеме нарастают, вход больше выхода и или чистая первичная продукция больше гетеротрофного дыхания. Переходный режим с потерями складывается на пастбищах с перегрузкой, на сенокосах, в агроэкосистемах, в природных экосистемах при их загрязнении техногенными выбросами.

В большинстве этих систем запасы фитомассы, гумуса, мортмассы, ЭМП с течением времени уменьшаются. Переходный режим с накоплением характерен для болот, молодых экосистем, для агроэкосистем интенсивного типа. В таких экосистемах избыток вещества закрепляется в фитомассе, растительных остатках и в гумусе. С течением времени любой переходный режим сменяется периодическим и экосистема достигает нового стационарного состояния.

Путь, по которому параметры биологического круговорота переходят от одного стационарного состояния к другому, называется траекторией перехода. Время, за которое биологический круговорот переходит от одного стационарного состояния к другому, называется временем достижения стационарного состояния. Смешанный режим характеризуется тем, что одни подсистемы биологического круговорота функционируют в периодическом режиме, а другие - в переходном.

Смешанный режим для определенного элемента связан с тем, что различные подсистемы биологического круговорота выходят на стационарный уровень с различной скоростью Титлянова, Тесаржова, 1991 . Несколько иначе подходит к функционированию почв и биологическому круговороту С. Я. Трофимов 2002 . Он пишет, что функционирование связано в первую очередь с теми процессами, которые протекают за счет трансформации почвенной биотой органических и органо-минеральных соединений. Эти процессы он называет биогенно-функциональными БФП , под ними понимает процессы взаимодействия авто- и гетеротрофных организмов и их совокупности с минеральной массой, локализованные в пределах минерального субстрата и или на его поверхности, сопровождаемые извлечением энергии фотосинтеза и приводящие к возврату или вовлечению в биологический круговорот элементов минерального питания растений.

Несмотря на тесную связь функционирования и БФП с биологическим круговоротом эти понятия не тождественны, поскольку круговорот в большей степени характеризует лишь количество поступающего в почву вещества и поглощаемого растениями, в то время как функционирование складывается из совокупности процессов миграции и трансформации веществ, их интенсивности, локализации, временной динамики и др. А. А. Титлянова и М. Тесаржова 1991 подходят к описанию функционирования экосистемы с позиций биологического круговорота, а С. Я. Трофимов 2002 рассматривает функционирование лишь почвы, поэтому биологический круговорот у него рассматривается лишь на входе и выходе.

Однако имеет смысл рассмотреть выделяемые С. Я. Трофимовым 2002 типы функционирования почв, которые, по сути, выделяются по сумме эффектов от движения атомов весьма удобными критериями типизации функционирования почвы, изменения которых могут быть экспериментально зарегистрированы за относительно короткий промежуток времени, являются структурно- функциональные характеристики круговорота углерода и биогенных элементов. Можно выделить период относительно быстрого развития, как почвы, так и фитоценоза и период относительного затухания интенсивности происходящих изменений.

Функционирование почвы в период становления биогеоценоза характеризуется несбалансированностью поступления органического вещества и его минерализации, что приводит к формированию органопрофиля.

Такой тип функционирования можно назвать аккумулятивным. В зрелой, сформировавшейся экосистеме интенсивность происходящих изменений субстрата существенно снижается.

Функционирование почв характеризуется сбалансированностью поступления органического вещества и его минерализации, поступления с опадом минеральных элементов и их вовлечения в биологический круговорот. Этот тип функционирования можно назвать квазистационарным, при котором мощность функционирования максимальна. С. Я. Трофимов 2002 пишет, что такие устоявшиеся понятия, как заторможенный биологический круговорот, замедленная минерализация органического вещества и т. п. по отношению к зрелым почвам неприемлемы.

Также мало подходит для характеристики интенсивности преобразования органического вещества так называемый подстилочно-опадный коэффициент, который в лучшем случае отражает скорость достижения равновесия в системе подстилка-опад, но не в системе органопрофиль-опад. Квазистационарное функционирование может смениться на регрессивное. В этом случае количество ежегодного опада не обеспечивает потребности гетеротрофного блока, что может быть обусловлено снижением продуктивности фитоценоза, либо активизацией деятельности биоты.

Стационарное состояние является инвариантным, поскольку альтернативные варианты аккумулятивное и регрессивное функционирование на протяжении длительных периодов времени невозможны ситуация, при которой накапливается вещество, в условиях, когда есть возможности для его вовлечения в круговорот, противоречит сущности жизни, обладающей высокой скоростью растекания по поверхности Земли, а противоположный вариант противоречит закону сохранения энергии.

По сути, как пишет А. С. Керженцев 2006 , для всей живой природы выполняется один универсальный механизм функционирования - обмен веществ и энергии или метаболизм. Классическая биология трактует метаболизм как способ проявления и поддержания жизни путем взаимодействия двух противоположно направленных процессов анаболизма и катаболизма. В реальных экосистемах происходит регулярный обмен всего набора химических элементов, входящих в состав биоты.

У каждого элемента своя траектория и характерное время круговорота. Для осуществления функции метаболизма природная экосистема имеет не два как клетка или организм, а три функциональных блока - блок анаболизма превращает минеральную массу в фитомассу с помощью солнечной энергии, часть фитомассы превращается в зоомассу и микробиомассу - блок катаболизма превращает некромассу в минеральную массу, при этом часть минеральной массы, взаимодействует с продуктами полураспада, образуя почвенный гумус, выполняющий в экосистеме одновременно три функции накопителя, хранителя и дозатора элементов минерального питания фитоценоза блок некроболизма превращает биомассу в некромассу, при этом часть вещества направляется в генеративные органы на возрождение потомства Каждый блок представляет взаимодействие двух противоположно направленных процесса.

Блок анаболизма представляет взаимодействие процессов фотосинтеза и дыхания, а в общем случае биосинтеза и экскреции. Блок некроболизма - взаимодействие процессов некроза и возрождение жизни.

Блок катаболизма - взаимодействие процессов минерализации и гумификации некромассы. По существу биологический круговорот или обмен вещества и энергии в экосистеме происходит между живой и мертвой биомассой. Однако фитоценоз в процессе анаболизма способен принимать от педоценоза только минеральные вещества в форме газов и растворов солей, высвобождаемые в процессе катаболизма. Поэтому в структуре экосистемы, кроме живой биомассы и мертвой биомассы некромассы выделяется минеральная масса как предмет обмена вещества между педоценозом почвой и фитоценозом растительностью Керженцев, 2006 . 1.5