"КОМПЛИКАТОБИОНТ"
В экоморфологии живые системы принято классифицировать по уровню организации и иерархической соподчиненности на категории: организм и надорганизм. Организменный уровень признается основным и первичным; надорганизменный считается производным от него и характеризует популяции, колонии, экосистемы. Такая точка зрения исходит из того, что организмы обладают собственной централизованной программой развития, заложенной в их геноме. С другой стороны, в надорганизменных живых системах программа развития не является централизованной и по выражению Ю.Г. Алеева (1988) "... существует как интегральный генофонд, образованный геномами конкретных организмов".
Живая система в которой участвует эндопаразит, по всем соображениям должна рассматриваться как надорганизменная конструкция. В ней: - особи паразитического партнера обязательно нуждаются в связи с организмом другого свободноживущего (или "базового паразитического", при гиперпаразитизме) компаньона по системе; - партнеры сохраняют суверенность геномов, хотя взаимодействие геномами происходит и часто бывает очень значительным; - организмы партнеров, при сохранении свойственных для каждого из них обменных процессов, тем не менее, обладают активным метаболическим, взаимодействием; и, наконец, - различен, но тесно скоординирован, информационный вклад каждого партнера в функционировании общей системы.
Иными словами, "эндопаразит плюс специфический хозяин", может формировать образование, в котором бывает чрезвычайно трудно провести грань между составляющими его организмами.
Эти образования могут характеризоваться встраиваниями в геном хозяина значительных фрагментов генома паразита. Встраивание может происходить как в геном паразитов, стоящих на более высокой ступени развития (в случаях гиперпаразитизма), так и непосредственно в геном свободноживущего организма – хозяина, или, т.с., "и туда, и туда"...
При этом, принцип конвариантной (т.е. протекающей с изменениями генетических структур) репликации наследственной информации, дополняется принципом возможного горизонтального переноса генетической информации, т.е. способностью переноса информации между неродственными особями, например, между растениями и животными, или между вирусами и организмами (Тимофеев-Ресовский, 1983; Кнорре,1937; Маленков, 1989; Медников, 1989)
Помимо взаимодействия генетической информацией, этим сложным биологическим образованиям свойственны и другие важные характеристики: -формирование ксенопаразитарных барьеров (о них уже шла речь в начале статьи); -теснейшие адгезивные связи, вплоть до образования "зон полного согласия" (хромофильная адгезия); -инициация процессов "молекулярной мимикрии" (синтез антигенов общих для хозяев и паразитов); -активные и разносторонние метаболические взаимодействия, в том числе и на молекулярном уровне; -синхронизированные программы взаимодействия партнеров; -саморегуляция численности в популяциях.
Все эти характеристики, принято оценивать как взаимные адаптации паразитов и их хозяев, обеспечивающие партнёрам существование в более или менее равновесных паразитарных системах. С одной стороны, это – так, однако, с другой, они же являются и основными факторами, необходимыми для формирования (синтеза) надорганизменной конструкции.
Суммарное воздействие этих характеристик может в итоге приводить к появлению в функционирующей (и, что важно ¾ эволюционирующей!) конструкции новых эмерджентных свойств.
Хотя морфо-физиологические различия партнеров вследствие их филогенетической неоднородности и значительны, синтезированная с их участием сложная конструкция обладает системообразующими свойствами, и выступает как элемент систем более высокого ранга.
Такую живую систему: "особи свободноживущих животных (растений) + паразит", уже нельзя относить к категории "организм". Это неизбежно приведёт к фактологической и терминологической путанице. К ней может быть приложимо понятие "бионт". Такой тип живых систем можно было бы условно назвать "компликатобионт" (лат.: complicatio – сложный, усложнение).
На наш взгляд, говоря об эндопаразите, мы должны представлять его себе как бы в двух ипостасях: видеть в нём самостоятельный организм и одновременно прослеживать за ним (совместно с ним…) возможность образования надорганизменной конструкции. По-видимому, паразиты так выстраивали свою эволюционную стратегию, что, не исключая из круга живых объектов Земли понятие "паразит, как самостоятельный организм", инициировали (при "сходимости" всех необходимых признаков) формирование надорганизменных образований.В силу биологической специфики, образуемые с их участием сложные ассоциации обладают признаками живой системы.
Строго говоря, компликатобионт, как одно из следствий эволюции, может формироваться на основе любых форм симбиотических взаимоотношений с последующим отсевом нежизнеспособных форм.
Обосновывая теорию симбиогенеза, один из её создателей, Б.М. Козо-Полянский, в начале 20-го века считал, что: "…все организмы в природе, по существу, представляют собою симбиотические системы, построенные из низших организмов…". (Козо-Полянский, 1924). А что это, если не признание существования надорганизменных конструкций, которые функционируют на основе симбиотических взаимоотношений? Козо-Полянский считал, что в результате сложения элементарных жизненных единиц в единицы более сложных порядков возможно возникновение самых разнообразных наследственных комбинаций. Более того Козо-Полянкий полагал, что "…единст-венными элементарными организмами, не представляющими из себя сочетаний других организмов, являются сине-зеленные дробянки и бактерии".
Эволюционным примером формирования компликатобионта могут служить лишайники, образованные разноименными организмами: грибом (микобионт) и водорослью, или цианобактериями (фотобионт), сформировавшиеся на основе паразитизма предположительно в конце мезозоя.
А.С. Фаминцыным на основании изучения лишайников в начале 20-го века была выдвинута гипотеза симбиогенеза (Фаминцын, 1907). Впоследствии, на многочисленных примерах эндосимбиоза, роль симбиогенеза была развита (к сожалению без каких-либо ссылок на Российских биологов), ¾ Lynn Sagan-Margulis (Маргелис, 1983).
С современных позиций, отношения между грибом и водорослью основаны на "умеренном паразитизме", особенно сильно проявляющимся со стороны гриба. "Умеренным" (термин предложен лихенологами) паразитизм назван потому, что гриб не разрушает водоросль, а ограничивает её половое размножение, позволяя размножаться только бесполым, вегетативным путем.
Пример с лишайниками ¾ это, доказательный пример, в том смысле, что симбиоз двух разноименных организмов, один из которых в мезозое являлся паразитом, привел в результате проявления эмерджентных свойств, к формированию неразделимой биологической конструкции, которая в дальнейшем эволюционировала уже как единый организм.
Есть и другие примеры, которые можно рассматривать как синтез компликатобионтов. Например, Hypermastigida ¾ симбионты термитов, которые
благодаря ферменту целлюлазы переваривают клетчатку и без которых термиты существовать не могут. Биомасса гипермастигид доходит до 50% массы насекомого. В примерах с лишайниками и гипермастигидами, синтез компликатобионтов мог происходить по такой схеме: (Рис. 2 ). Но могут быть другие схемы.
Анализируя факторы ускоренного видообразования в проблеме биоразнообразия, (Беэр, 2002) мы касались гипотезы, согласно которой вирусные пандемии, проходя волнами через ареал вида-хозяина, могут вызывать массовые хромосомные перестройки (Воронцов, 1975). Резкое повышение их частоты может одновременно накладываться на сокращение численности видов хозяина под влиянием перенесенных пандемий. С этим тесно связано нарушение свободного скрещивания, как в результате распада сплошного ареала на серию изолятов, так и в силу возникновения хромосомных перестроек. В этих условиях резко повышается вероятность объединения гамет со сходными хромосомными изменениями. Совсем не исключено, что такие явления способствуют процессам ускоренного видообразования и синтезу сложных надорганизменных образований ¾ компликатобионтов.
Скорее всего, такими же свойствами могут обладать и информационные молекулы. Хотя их, и нельзя называть паразитами, они, могут способствовать синтезу компликатобионтов. Информация, содержащаяся, например, в локусах плазмид или низкомолекулярной одноцепочечной РНК вироидов, может встраиваться в геном паразитических организмов (например, бактерий, простейших, гельминтов) или в геном свободноживущих хозяев, меняя, (точнее ¾ ускоряя…) темпы их эволюции.
Обращая внимание на все эти процессы, нельзя не видеть, что анализируя их, мы, по сути дела, касаемся (в том числе…) и проблемы синтеза компликатобионтов.
Мы как бы, пытаемся связать три процесса: 1¾ периодические ускорения темпов эволюции, что сейчас уже для многих очевидно, 2¾ участие в этих процессах: факультативных симбионтов в начале совместной эволюции, облигатных симбионтов (скорее всего ¾ мутуалов) на удаленных от начального этапах коэволюции, а "в промежутке" ¾ симбионтов с "непогашенной патогенностью", т.е. ¾ паразитов и 3¾ синтез компликатобионтов (Рис. 2).
Вопрос о том, как долго такие "синтетические образования" будут создаваться, и функционировать, зависит от двух основных причин: во-первых, от -силы; -глубины; -продолжительности; -частоты повторяемости процессов вмешательства симбионтов и (или) паразитов в организм партнёра; и во-вторых, от длительности стабилизирующего отбора.