Современные проблемы зоологии, экологии и паразитологии

 

 

Современные проблемы зоологии, экологии и паразитологии.

2-е чтения памяти С.С. Шульмана. Калининград. (в печати)

 

УДК 576.8

ТЕОРЕТИЧЕСКАЯ ПАРАЗИТОЛОГИЯ,

КАК ЕЁ ПОНИМАТЬ, ЧТО ВХОДИТ В ЕЁ ЗАДАЧИ?

С.А. Беэр

  Материал обсужден на двух теоретических семинарах по проблемам общей биологии,…  

Изучение природы паразитизма

Ø Концепции паразитизма: ¾ экологическая, ¾ метаболическая,

Изучение следствий и событий, связанных с явлением

паразитизма:

¾ структур и эволюции паразитарных систем;

¾ роли паразитических организмов, как факторов

биологического прогресса и "катализаторов" темпов

эволюции;

¾ роли паразитов в экосистемах;

¾ взаимоотношений (на всех уровнях организации)

паразитов между собой и со своими хозяевами

всех категорий

Таксономия и систематика паразитов

В первой трети XX века К.И. Скрябин опубликовал книгу: "Симбиоз и паразитизм в природе", с подзаголовком: "Введение в изучение… За последние примерно 30 лет трактовка паразитизма в известной степени… Становится очевидным, что паразитизм (вместе с другими формами симбиотических взаимоотношений) следует признавать, как…

Изменяющееся разнообразие самого паразита в его изолятах;

Разнообразие хозяев паразита всех категорий;

Разнообразие биоэлиминаторов свободноживущих фаз разви-

щественно беспозвоночных животных)   Рис.2. Разнообразие животных, оказывающихся "в сфере внимания" паразито-

Литература

Бейлин И.Г. Паразитизм и эпифитотиология. На примере паразитов из высших растений. М.: Наука. 1986. - 352 с.

Беклемишев В.Н. Биоценотические основы сравнительной паразитологиии. М.: Наука. 1970. - 499 с.

Беляков В.Д., Голубев Д.Б., Каминский Г.Д., Тец В.В. Саморегуляция паразитарных систем. Л.: Медицина. 1987. – 240 с.

Беэр С.А.. Проблема устойчивости паразитарных систем // Теоретические и прикладные проблемы гельминтологии М., ИНПА РАН. 1998. С. 97-107.

Беэр С.А. Паразитизм и вопросы биоразнообразия // Теоретические и прикладные проблемы паразитологии. Труды ИНПА РАН. т.43. М., Наука. 2002. С.25-36.

Беэр С.А., Новосильцев Г.И., Мельникова Л.А. Роль водного фактора в рассеивании яиц Toxocara и распространении токсокароза в условиях мегаполиса // Паразитология. 1999. Т.33. № 2. С. 129-135.

Беэр С.А., Авилова К.В., Воронин М.В., Герман С.М. Проблема церкариозов в урбанизированных экосистемах // Теоретические и прикладные проблемы паразитологии. Труды ИНПА РАН т. 43.М.,Наука,. 2002. С. 43-56.

Говорка Я., Маклакова Л.П., Митух Я и др. Гельминты диких копытных Восточной Европы. М. Наука. 1988. -208 с.

Кнорре А.Г. Распространение паразитизма в животном царстве // Проблемы общей паразитологии, Л., 1937. № 13. С. 21-28.

Краснощеков Г.П. Паразитарные системы: воспроизводство популяций паразита и их биоценологические взаимодействия. Институт экологии волжского бассейна, Тольятти 1996 а. – 67 с.

Краснощеков Г.П. Паразитарные системы: Среда обитания и особенности

адаптации паразитов. Тольятти.1996 б.- 50 с.

Логачев Е.Д. Пути развития эволюционной гельминтологии ( в порядке постановки проблемы) // Работы по гельминтологии. М. Наука.1981.С.112-118.

Маленков А.Г. Гомеостаз и конвариантная редупликация: (Об основаниях теоретической биологии) // Онтогенез, эволюция, биосфера. М..: Наука, 1989. С. 30-44.

Медников Б.М. Н.В. Тимофеев-Ресовский и аксиоматика теоретической биологии // Онтогенез, эволюция, биосфера. М..: Наука, 1989. С. 15-30.

Северцов С.А. Проблемы экологии животных. М., АН СССР. 1951. - 170 с.

Сергиев В.П. Инфекционные и паразитарные болезни на пороге третьего тысячелетия // Проблемы биомедицины на рубеже XXI века. М. РАЕН. 2000. С.361-376.

Скрябин К.И. Симбиоз и паразитизм в природе. Петроград. 1923. - 217 с.

Сонин М.Д., Беэр С.А., Ройтман В.А. Некоторые биосоциальные аспекты изучения разнообразия паразитических организмов // В сб.: Взаимоотношения паразита и хозяина М., ИНПА РАН. 1999. С.93-100.

Терехин Э.С. Паразитные цветковые растения. Эволюция онтогенеза и образа жизни. Л.: Наука. 1977. - 220 с.

Тимофеев-Ресовский Н.В. // Чтения памяти Н.В. Тимофеева-Ресовского. Ереван АН Арм. ССР. 1983. С.8-14.

Фертиков В.И., Сонин М.Д., Рыковский А.С., Егоров А.Н., Гельминты диких копытных национального парка "Завидово" и лесной зоны России. Тверь. 1999. - 80 с.

Штейнпрейс Т.А. Морфо-экологические исследования взаимоотношений в системе "паразит-хозяин" на примере паразитирования трематод у холоднокровных и теплокровных животных. Автореф. дисс. канд. биол. наук. 03.00.19. Паразитология. М. 2000.

Шульц Р.С. Паразитизм и его эволюция // Доклады на чтении памяти Е.Н. Павловского. Алма-Ата. 1967. С. 3-9.

Antia R., Levin B.R., May R.M. Within-host population dynamics and the evolution and maintenance of microparasite virulens // Amer. Naturalist. 1994. V 144. N 3. P. 457-472.

Askew R.R. Parasitic insects. New York:.Elsevier. 1971. - 316 p.

Price P.W. General concepts on the evolutionary biology of parasites Evolution. V.31,N 2. 1977. P. 405-420.

Price P.W. Evolutionary biology of parasites. Princeton. 1980. – 237 pp.

Sonin M.D., Ricovskiy A.S. Helminths of Wildlife // Science Publischess. Inc. 2001. P.199-232.

 

THE THEORETICAL PARASITOLOGY,

AS IT TO UNDERSTAND, THAT ENTER ITS TASK ?

S.A. Be`er

Institute of Parasitology RAS. Moscow

The discussion of a theoretical parasitology should begun with fundamental concepts of parasitism, and from a postulate that a synthesis of… Any parasitic organism (starting with prokaryotes) decreases its entropy using… The parasitism is a powerful factor that played an important part in development of many groups of both plants and…

РОЛЬ ПАТОГЕННОСТИ ПАРАЗИТОВ

В ЭВОЛЮЦИИ ОРГАНИЧЕСКОГО МИРА

    В первой четверти XX века академиком К.И. Скрябиным была опубликована книга: "Симбиоз и паразитизм в…

ПАТОГЕННОСТЬ НА ОРГАНИЗМЕННОМ УРОВНЕ

Медики, оценивают патогенность паразитов на организменном уровне, не без оснований считая, что она является причиной клинических проявлений… Не так давно, у паразитологов появлялся даже соблазн предположить у паразитов… И.В. Давыдовский полагал, что понятие "патогенность" столь же неопределенно, как понятия:…

ПАТОМОРФОЛОГИЧЕСКАЯ (СИМБИОЛОГИЧЕСКАЯ)

КОНЦЕПЦИЯ ПАРАЗИТИЗМА

Понятие "вред" в определение паразитизма впервые ввел Minchin (1912). Однако впоследствии, это встретило критику со стороны многих ученых… Б.И. Лебедев (1989), пытаясь обосновать правомочность использования критерия… Суть здесь, однако, совсем в другом. Несмотря на межвидовые отношения паразита и хозяина, оба партнера сохраняют на…

ЗНАЧЕНИЕ ПАТОГЕННОСТИ В ЭВОЛЮЦИОННОМ

ПРОЦЕССЕ ПАРАЗИТИЧЕСКИХ ОРГАНИЗМОВ

В коэволюции эндопаразита и хозяина,особенно, на начальных её этапах, паразитизм, в сравнении с другими формами симбитических отношений, имел, на… Однако, при удалении по эволюционной спирали, патогенность на популяционном… Совместная эволюция паразита и хозяина сопровождается взаимной селекцией на "совместимость", которая…

РОЛЬ СИМБИО-ПАРАЗИТАРНОЙ КОНГРУЭНЦИИ

В ЭВОЛЮЦИИ

Смысл этого понятия заключается в пространственном совмещении морфо-физиологических признаков симбионтов (в том числе и паразитов, как одной из форм… Функциональная разнокачественность среды окружающей паразита формирует… Прежде всего нас интересует ситуация наиболее сложного и полного совмещение, образующегося при эндопаразитизме. Только…

НАДОРГАНИЗМЕННАЯ КОНСТРУКЦИЯ,

  В экоморфологии живые системы принято класси­фицировать по уровню организации… Живая систе­ма в которой участвует эндопаразит, по всем соображениям должна рассматриваться как надорганизменная…

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

1. Патогенность в принципе можно оценивать с двух позиций, "медика" и "биолога - эволюциониста". В первом случае, она… 2. Патоморфологическая (симбиологическая) концепция паразитизма, рассматривает… 3. В начале коэволюции паразита и хозяина, патогенность на популяционном уровне стимулирует принципиально важные…

Литература

 

Алеев Ю.Г. Экоморфология и эволюция. // Ж. Общ. биол. 1988. 49. № 1. С. 27-34.

Астафьев Б.А. Паразитизм: сущность явления и определение // Эволюция паразитов: (Первый Всесоюзный Симпозиум). Тольятти. 1991. С.64-72.

Астафьев Б.А., Яроцкий Л.С., Лебедева М.Н. Экспериментальные модели па-

разитозов в биологии и медицине. М., Наука. 1989. - 280 с.

Беклемишев В.Н. О принципах сравнительной паразитологии в применении к кровососущим членистоногим // Мед. паразитол.1945. Т.14, N1.С.4-11.

Беэр С.А.. Подходы к проблеме устойчивости паразитарных систем // Теоретические и прикладные проблемы гельминтологии М., ИНПА РАН. 1998. С. 97-107.

Беэр С.А. Паразитизм и вопросы биоразнообразия // Теоретические и прикладные проблемы паразитологии. Труды ИНПА РАН. т.43. М., Наука. 2002. С.25-36.

Беэр С.А., Новосильцев Г.И., Мельникова Л.А. Роль водного фактора в рассеивании яиц Toxocara и распространении токсокароза в условиях мегаполиса // Паразитология. 1999. Т.33. № 2. С. 129-135.

Беэр С.А., Авилова К.В., Воронин М.В., Герман С.М. Проблема церкариозов в урбанизированных экосистемах // Теоретические и прикладные проблемы паразитологии. Труды ИНПА РАН т. 43.М.,Наука,. 2002. С. 43-56.

Викторов Г.А. Экология паразитов-энтомофагов. М., 1976. –200 с.

Воронцов Н.Н. Роль вирусов в видообразовании животных // Природа. 1975. № 4. С. 107.

Говорка Я., Маклакова Л.П., Митух Я и др. Гельминты диких копытных Восточной Европы. М. Наука. 1988. -208 с.

Давыдовский И.В. Учение об инфекции. М. "Медгиз". 1956.– 106 с.

Догель В.А. Общая паразитология. Изд-во Ленинградского университета: Ленинград. 1962.- 464 с.

Кнорре А.Г. Распространение паразитизма в животном царстве // Проблемы общей паразитологии, Л., 1937. № 13. С. 21-28.

Козо-Полянский Б.М. Новый принцип биологии. Очерк теории симбиогенеза. М. 1924. -120 с.

Контримавичус В.Л. Паразитизм и эволюция экосистем // Журн. Общ. биол. 1982. Т.43. N. 3. С.291-302.

Краснощеков Г.П. Паразитарные системы: воспроизводство популяций паразита и их биоценологические взаимодействия. Институт экологии волжского бассейна, Тольятти 1996 а. – 67 с.

Краснощеков Г.П. Паразитарные системы: Среда обитания и особенности адаптации паразитов. Тольятти.1996 б.- 50 с.

Лебедев Б.И. Некоторые эволюционные проблемы общей паразтологии // Эволюционные исследования. Труды Биолого-почвенного института ДВНЦ АН СССР. Новая серия. Владивосток. 1979. С. 91-102.

Лебедев Б.И. Экологическая ниша и различные формы отбора у паразитических организмов: Экология и эволюционная теория // Сб. науч. тр. ин-та истории естествознания и техники АН СССР. Л.: Наука, 1984. С.217-225.

Логачев Е.Д. Пути развития эволюционной гельминтологии ( в порядке постановки проблемы) // Работы по гельминтологии. М. Наука.1981.С.112-118.

Маленков А.Г. Гомеостаз и конвариантная редупликация: (Об основаниях теоретической биологии) // Онтогенез, эволюция, биосфера. М..: Наука, 1989. С. 30-44.

Маргелис Л. Роль симбиоза в эволюции клетки. М. Мир. 1983. – 352 c.

Медников Б.М. Н.В.Тимофеев-Ресовский и аксиоматика теоретической биологии // Онтогенез, эволюция, биосфера. М..: Наука, 1989. С. 15-30.

Начева Л.В., Чернобай Г.Н., Штейнпрейс Т.А. и др. Роль ксенопаразитарного барьера в формировании системы "паразит-хозяин" // Медико-биологические проблемы. Кемерово. 1999.

Северцов С.А. Проблемы экологии животных М., АН СССР,1951. – 170 с.

Сергиев В.П. Инфекционные и паразитарные болезни на пороге третьего тысячелетия // Проблемы биомедицины на рубеже XXI века. М. РАЕН. 2000. С.361-376.

Скрябин К.И. Симбиоз и паразитизм в природе. Петроград. 1923. - 217 с.

Сомов Г.П., Литвин В.Ю. Сапрофитизм и паразитизм патогенных бактерий: экологические аспекты. Новосибирск: Наука, Сибирское отделение. 1988. - 207 с.

Терехин Э.С. Паразитные цветковые растения. Эволюция онтогенеза и образа жизни. Л.: Наука. 1977. - 220 с.

Тимофеев-Ресовский Н.В. //Чтения памяти Н.В. Тимофеева-Ресовского. Ереван Ан АрмССР. 1983. С.8-14.

Фаминцын А.С. О роли симбиоза в эволюции организмов // Зап. Имп. Акад. наук. 1907. Т. 20, № 3. С. 1-14.

Фертиков В.И., Сонин М.Д., Рыковский А.С., Егоров А.Н., Гельминты диких копытных национального парка "Завидово" и лесной зоны России. Тверь. 1999. - 80 с.

Филипченко А.А. Экологическая концепция паразитизма и самостоятельность паразитологии как научной дисциплины // Проблемы общей паразитологии. Учен. записки ЛГУ. 1937. № 13, Сер.биол.Т.3, вып.4. С. 4-14.

Холодковский Н.А. К познанию лентецов русской фауны. // Тр. С-Пб о-ва естествоиспыт. 1914. Т.45. в. 1. №. 3.

Штейнпрейс Т.А. Морфо-экологические исследования взаимоотношений в системе "паразит-хозяин" на примере паразитирования трематод у холоднокровных и теплокровных животных. Автореф. дисс. канд. биол. наук. 03.00.19. Паразитология. М. 2000.

Шульц Р.С. Паразитизм и его эволюция // Доклады на чтении памяти Е.Н. Павловского. Алма-Ата. 1967. С. 3-9.

Шульц Р.С., Гвоздев Е.В. Основы общей гельминтологии. М. Наука. 1972. Т.2. Биология гельминтов. – 515 с.

Antia R., Levin B.R., May R.M. Within-host population dynamics and the evolution and maintenance of microparasite virulens // Amer. Naturalist. 1994. V 144. N 3. P. 457-472.

Ball G.H. Parasitism and evolution. Amer. nat., 1943. V.32. N.7.

Lewin R. Punctuated equilibrium is now old hat // Science. 1986. 231. N 4739. P.

672-673.

Minchin E. An introduction to the study of the Protozoa, with special reference to the parasitic forms. London. Ed. Arnold. 1912.

Thompson S.N. Biochemical and physiological effects of metazoan endoparasites on their host species // Comp. Biochem. And Physiol. 1983. V. B74 (2). P. 183-211.

Smith J.D. Parasites as biological models. // Parasitology. 1969. 59. N1. P. 73-91.

Sonin M.D., Rykovski A.D. Helminths of Wildlife. Ed.: Chowdhury and Alonso Aquirre. Science Pubbishers, Inc. USA., 2001. p: 199-232.

Sprent J.F.A. The evolution of the Ascaridoidea // J. Parasitol. 1963. V. 48. P.818-824.

Проникновение в организм "хозяина"

другого организма принципиально меньшего размера.

 

О Т Т О Р Ж Е Н И Е Н Е Т О Т Т О Р Ж Е Н И Я

(В начале эволюции, по-видимому, Симбиотические взаимоотношения; за счет фагоцитоза).патогенность на популяционном уровне. Процесс дальше не идёт Начало формирования эндопаразита.

На начальных этапах коэволюции эндопаразита

и хозяина, патогенность на популяционном уровне,

стимулируетэволюцию механизмов иммунитета;

Развитие "паразитарной мимикрии" (образование

             

ПАРАЗИТИЗМ И ПРОБЛЕМА БИОРАЗНООБРАЗИЯ

  Введение  

Влияния паразитические организмов на гомеостаз экосистем

Разнообразие паразитарных систем и их "доля" в общем числе биологических систем биоценозов, поддаются лишь приблизительной оценке. Вместе… Сколько-нибудь объективного способа оценки доли влияния паразитологической… Таким образом одним из ведущих направлений общей паразитологии ближайшего будущего должно стать исследование взаимных…

Проблема устойчивости и стабильности паразитарных систем

В этом разделе излагаются некоторые вопросы общей паразитологии и системологии паразитизма, тесно связанные с проблемой биоразнообразия сообществ… Устойчивость и стабильность паразитарных систем, рассматриваются как… Анализ понятия "паразитарная система", рассматриваемого специалистами с разных позиций, и анализ проблемы…

Роль паразитологического мониторинга

В разработанной концепции (Беэр,1996,1997) паразитологический мони-торинг рассматривается как раздел более общего биомониторинга за динамикой… Паразитологический мониторинг имеет две задачи. Одна их них практическая и… Другая задача мониторинга (которая уже непосредственно связана с вопросами, обсуждаемыми в нашей статье), состоит в…

Примеры, иллюстрирующие роль паразитических организмов в проблеме биоразнообразия

 

1. Если в понятие "паразит" мы включаем (что вполне оправдано) неклеточные формы жизни (прежде всего - вирусы и бактериофаги), то роль таких организмов в эволюции живых существ и изменениях, происходящих в биоразнообразии на нашей планете, в том числе и в современный "отягощенный антропопрессией" период, оказывается очень существенной.

Скорее всего, в "продвижении по спирали биологического прогресса" роль различных групп паразитических организмов не равнозначна. По-види-мому, фрагменты генома паразитических эукариот не обладают той способностью и глубиной встраивания в геном хозяина, какой обладают паразитические прокариоты и, тем более, неклеточные формы жизни, состоящие в основном из информационных молекул, ¾ вирусы, бактериофаги.

Встраивание фрагментов их ДНК может происходить в геном паразитов, стоящих на более высокой ступени развития (например, в случаях гиперпаразитизма). Фрагменты ДНК могут, в принципе, встраиваться и непосредственно в геном любого свободноживущего хозяина. Все эти перестройки у хозяев любых рангов могут изменять темпы и характер их эволюционных процессов (Беэр, Ройтман, 2001)

Знаменитый принцип конвариантной (протекающей с изменениями генетических структур) репликации дискретных кодов наследственной инфор-мации, передаваемых от поколения к поколению на эволюционной шкале времени, как отмечали многие исследователи, следует дополнить принципом возможности горизонтального переноса генетической информации. (Тимофеев-Ресовский,1983; Кнорре, 1937; Маленков, 1989; Медников, 1989). Это следует понимать как способность переноса информации между неродственными особями, например, между растениями и животными. Особая роль здесь принадлежит вирусам. При этом вирус следует рассматривать как часть генетической программы организма, получившую на определенном отрезке эволюционного процесса известную автономию репликации. Такое дополнение принципа конвариантной репликации очень существенно для объяснения поддержания биохимического единства органического мира и, возможно, ароморфозов, что является одной из основных составляющих прогрессивной эволюции (Маленков, 1989).

Вместе с тем, роль вирусов в геномных перестройках скорее всего не исчерпывается прямым встраиванием фрагментов их ДНК в геном хозяина, и механизмы их воздействия значительно сложнее и разнообразнее.

 

Анализируя факторы, определяющие скорость эволюции, биологи обращают внимание на мутационный процесс, популяционные волны, естественный отбор и изоляцию. Мутационный процесс является первичным поставщиком элементарных наследственных изменений, образующих первичный наследственный материал. Частота возникновения мутаций, или, что то же самое, степень стабильности геномов, является одним из наиболее существенных признаков живых организмов, подлежащих действию естественного отбора. Такие полностью паразитические организмы как вирусы могут вызывать широкие хромосомные изменения в популяциях хозяев (Прокофьева-Бельговская, 1969).

Н.Н. Воронцов (1975) обнаружил значительный внутрипопуляционный хромосомный полиморфизм у лесных мышей из-под Новосибирска и из Приморья. Цитогенетически выявленная картина напоминала широкую изменчивость хромосом после перенесенных вирусных заболеваний. Такой полиморфизм не может быть объясним возникновением единичных хромосомных аберраций под влиянием спонтанного мутационного процесса.

Была высказана гипотеза (Бекасова, Воронцов, 1973; Воронцов, 1975) согласно которой вирусные пандемии, проходя волнами через ареал вида-хозяина, могут вызывать массовые хромосомные перестройки. Резкое повышение их частоты может одновременно наложиться на сокращение численности видов хозяина под влиянием перенесенной пандемии. С этим тесно связано нарушение свободного скрещивания как в результате распадения сплошного ареала на серию полуизолятов, так и в силу возникновения хромосомных перестроек, нарушающих нормальную конъюгацию хромосом в мейозе у гибридов между разнохромосомными особями. В этих условиях резко повышается вероятность объединения гамет со сходными хромосомными изменениями. Не исключено, что такие явления могут способствовать процессам ускоренного видообразования.

Отметим попутно, что скорее всего, свойствами "катализаторов эволюции" могут обладать и "информационные молекулы", которые не являются организмами, представляя собой, по сути дела, "переходное звено" между косной и живой природой, – плазмиды, вироиды. Не исключено, что информация, содержащаяся в них (например, в локусах плазмид или низкомолекулярной одноцепочечной РНК вироидов), может встраиваться в геном других паразитических организмов (например, бактерий) или в геном свободноживущих хозяев, влияя на изменение темпов их эволюционных процессов.

Такие явления могут способствовать процессам ускоренного видообразования, изменяющего картину биоразнообразия. Это в принципе то, что Н.В. Тимофеев Ресовский называл внезапным формообразованием (Тимо-феев-Ресовский, Воронцов, Яблоков, 1977), или как его иногда именуют на научном жаргоне "ураганным видообразованием".

 

2. Усиление антропогенной нагрузки на окружающую среду может вести к принципиальным изменениям качественного состава хозяев, к которым паразиты адаптировались в процессе длительной совместной эволюции. Эти изменения, в свою очередь, могут приводить к сокращению разнообразия самих паразитических организмов.

Мы имеем пример фактического «размывания» видового состава окончательных хозяев шидертинского изолята (по названию р. Шидерты в Казахстане) одного из широко распространенных в России паразитов: кошачьей (Сибирской) двуустки: Opisthorchis felineus. Этот изолят описторхиса (O. f. arvicola) в недалёком прошлом был адаптирован к паразитированию в водяной полевке (Arvicola terrestris), фактически являвшейся его единственным окончательным хозяином. В XX веке эволюционная тенденция развития природного шидертинского очага описторхоза была нарушена интенсивным включением в паразитарную систему человека и высоко восприимчивых к заражению домашних животных: кошек и собак. Весьма вероятно, что сейчас мы наблюдаем начальный этап процесса как бы "обратного хода видообразования", сужающего биоразнообразие и могущего в конце концов привести к исчезновению шидертинского изолята O. f. arvicola.

В сущности, такие же изменения можно прогнозировать на всей площади широкого ареала O. felineus. Внутри него роль изоляционных барьеров выполняют прежде всего водоразделы крупных речных бассейнов, а внутри них - зоны миграций наиболее активных хозяев: вторых промежуточных (рыб) и окончательных (млекопитающих). Именно внутри этих территорий формируются адаптивные свойства паразитов к своим хозяевам, что в конечном итоге ведет к обособлению изолятов возбудителя.

Это справедливо для хозяев паразита - животных однако, человек способен перемещаться за короткое время в пределах всего ареала возбудителя, выступая как мощный фактор панмиктичности («перемешивания»), стирающий природные изоляционные барьеры между популяциями (стало быть, и между очагами, т.к., скажем, В.Н. Беклемишев (1970) и В.Д. Беляков (1983) уравнивали эти понятия).

Можно полагать, что в дальнейшем на многих территориях ареала паразита с высокой в прошлом степенью изоляции, там где развитие паразита осуществлялось по природноочаговой схеме, будут замедлятся процессы аллопатрического видообразования. Это произойдёт вследствие антропогенного воздействия, снижающего изоляцию или даже полностью её исключающего. Сейчас это не столь заметно, но ясно, что такое направление развития паразитарных систем O. felineus будет приводить к стиранию межпопуляционных различий, исчезновению изолятов и сужению биоразнообразия.

 

3. Мы уже отмечали выше, что в урбанизированных экосистемах, часто происходит интенсивное вовлечение человека, как неспецифического хозяина, в те паразитарные системы, где совсем недавно его роль была ничтожной. Примером может служить усиление роли человека в паразитарных системах шистосоматид утиных птиц в мегаполисах. Человек является хорошей мишенью для церкарий шистосоматид и обладает необходимыми для активного и массового проникновения церкарий биохимическими особенностями. При проникновении в кожу церкарий в воде водоёмов, содержащих в своих биоценозах зараженных птиц, численность которых, например, в мегаполисе Москвы, в последние годы резко возросла, отмечается резкий рост заболеваемости людей церкариозами. Эта проблема за последние 30 лет получила особую остроту в крупных городах мира, в том числе и России. Она подробно рассматривается в других публикациях, помещенных в настоящий сборник.

 

4. Мы уже отмечали (см. выше), ускорение на современном историческом этапе темпов эволюционных процессов в паразитарных системах, сопровождающееся изменением характера их энтропии. Из более или менее упорядоченных (что было достигнуто длительной эволюцией) паразитарные системы "превращаются" в разбалансированные, а это способствует торможению процессов закрепления взаимной адаптации паразитов и их хозяев. В результате этих изменений может нарушаться один из фундаментальных принципов паразитологии (Antia, Levin, May,1994), связанный со взаимной "селекцией на совместимость" в коэволюции паразита и хозяина. Он направлен на отбор слабовирулентных форм паразита и повышение устойчивости хозяина.

Нарушение этого принципа может приводить как раз к обратному, т.е., к увеличению патогенности паразитов и снижению устойчивости хозяев, что не может не сказаться на разнообразии многих свободноживущих организмов, как на организменном (на уровне генотипов), так и на популяционном (на уровне популяционного генетического разнообразия) иерархических уровнях.

По понятным причинам (прошло слишком мало времени…) всё это относится к тем явлениям, для которых легче пытаться "спрогнозировать результат", чем приводить примеры конкретных достоверных изменений. И всё же некоторые соображения по этому поводу, носящие пока дискуссионный характер, уже есть. Скажем, ретровирусы, вызывающие ВИЧ-инфекцию, по мнению известного медицинского паразитолога академика РАЕН, профессора А.Я. Лысенко, скорее всего существовали в прошлом у некоторых африканских обезьян, затем "перекинулись" на человека в африканских племенах и посёлках, затем на человека в городах Африканского континента и только затем на человека по всему миру. При этом, возросла степень тяжести процесса.

 

Заключение

Итак, специфика изучения разнообразия паразитических организмов заключается в том, что одновременно с ними, исследуется, по сути дела, разнообразие всех разноименных хозяев паразитов и переносчиков, входящих в состав паразитарных систем и представляющих при этом практически все виды животного и растительного царств. Исключения очень редки и по мере накопления фактов всё более "редеют".

Хотелось бы добавить следующее: в первой половине XX века, А.Г. Кнорре (1937) обратил внимание на важный факт, заключающийся в том, что: "...мы не знаем ни одной группы или формы, которую можно было бы квалифицировать, как отошедшую от паразитизма и вернувшуюся к свободному образу жизни…, прежде всего, в силу «невыгодности» такого отхода с точки зрения "экономики организма".

По прошествии более чем полувека, мы по-прежнему не имеем фактов "обращения" паразитов в свободноживущих организмов. Думается, что их и не будет. Учёные постепенно осознают, что стратегия эволюции паразитических организмов заключается в захвате всех четырех жизненных сред при сохранении возможности их перемен по наиболее выгодной для конкретных групп паразитов схеме. Это позволяет паразитам выживать в принципиально различных условиях, например, постоянно находясь в организменных энергоёмких средах хозяев и переносчиков (как, например, вирусы, или малярийные плазмодии), или имея в своих жизненных циклах свободноживущие стадии развития, (как, например, трематоды, или цестоды).

Всесторонне исследуя проблему биоразнообразия, мы обязаны обращать на паразитические организмы самое пристальное внимание. От их вмешательства, во многом зависят процессы, влияющие на разнообразие многих организмов живущих на нашей планете.

Работа выполнены при финансовой поддержке Подпрограммы "Биологическое разнообразие".

Литература

Бекасова Т.А., Воронцов Н.Н. Международный териологический конгресс. 1973. Т.1. С.52-53.

Беклемишев В.Н. Биоценотические основы сравнительной паразитологии. М.: "Наука". 1970. - 499 с.

Беляков В.Д. Проблемы саморегуляции паразитарных систем и механизмы развития эпидемического процесса // Вестник АМН СССР, 1993. № 5, С. 3-9.

Беляков В.Д., Голубев Д.Б., Каминский Г.Д., Тец В.В. Саморегуляция паразитарных систем, Л., Медицина. 1987. – 240 с.

Беэр С.А. Паразитологический мониторинг в России (основы концепции) // Мед. паразитол. 1996. № 1. С.3-8.

Беэр С.А. Основы паразитологического мониторинга // Мониторинг биоразнообразия М., Наука. 1997. С.189-195.

Беэр С.А.. Подходы к проблеме устойчивости паразитарных систем // Теоретические и прикладные проблемы гельминтологии М., ИНПА РАН. 1998. С. 97-107.

Беэр С.А. Среда мегаполиса и экологические проблемы паразитологии // в кн.: Проблемы биомедицины на рубеже XXI века. Юбилейный сборник трудов Биомедицинской секции РАЕН, под ред. Ю.А.Рахманина и С.А.Беэра. М., РАЕН. 2000. С. 50-63.

Беэр С.А., Ройтман В.А. Паразитические организмы, как фактор биологического прогресса и "катализатор" темпов эволюции // Актуальные проблемы инфектологии и паразитологии. Томск. 2001. С. 29-30.

Вернадский В.И. Размышления натуралиста. 1977. Кн.2. М., Мир. – 190.

Воинственский М.А. Системный отбор и его роль в эволюции: естественный и искусственный отбор с позиций общей теории систем. Киев. Институт зоологии. НАН Украины. 1996. – 30 с.

Воронцов Н.Н. Роль вирусов в видообразовании животных // Природа. 1975. № 4. С.107.

Добровольский А.А., Евланов И.А., Шульман С.С. Паразитарные системы: анализ структуры и стратегии, определяющие их устойчивость // Экологическая паразитология. КНЦ РАН. Петрозаводск. 1994. С.5-44.

Кнорре А.Г. Распространение паразитизма в животном царстве // Проблемы общей паразитологии. ЛГУ. Уч. записки (Сер. биологич.) 1937. № 13. Т.3., Вып. 4. С.21-28.

Контримавичус В.Л. Паразитизм и эволюция экосистем // Журн. Общ. биол. 1982. Т.43. N. 3. С.291-302.

Контримавичус В.Л., Атрашкевич Г.И. Паразитарные системы и их значение в популяционной биологии гельминтов // Паразитология. 1982. Т.16, № 3. С.177-187.

Краснощеков Г.П. Паразитарные системы: воспроизводство популяций паразита и их биоценологические взаимодействия. Институт экологии волжского бассейна, Тольятти 1996. – 67 с.

Краснощеков Г.П., Розенберг Г.С. Принципы устойчивости биологических систем // Проблемы устойчивости биологических систем. М.: Наука, 1992. С. 40-51.

Левич А.П. Понятие устойчивости в биологии. Математические аспекты // Человек и биосфера. Изд. МГУ. Вып.1. 1976. С.138-174.

Маленков А.Г. Гомеостаз и конвариантная репродуктация: (об основаниях теоретической биологии) // В сб.: Онтогенез, эволюция, биосфера. М.: Наука. 1989. С. 30-44.

Медников Б.М. Н.В. Тимофеев-Ресовский и аксиоматика теоретической биологии // В сб. Онтогенез, эволюция, биосфера М., Наука. 1989. С.15-30.

Прокофьева-Бельговская А.А. Действие вирусов на хромосомы // В кн.: Основы цитогенетики человека. М., Медицина. 1969. С.199-233.

Пузаченко Ю.Г., Мошкин А.В. Информационно-логический анализ в медико-географических исследованиях // Итоги науки. Сер. Мед. география. М. 1969. вып.3. С.5-74.

Ройтман В.А. Понятие "паразитарная система" в свете системной экологии // Экологический мониторинг паразитов. Санкт-Петербург. ЗИН РАН. 1997. С. 86-87.

Ройтман В.А. Системология паразитизма – новая область паразитологических исследований // Мат. Всеросс. научн. конф. "Взаимоотношения паразита и хозяина" М. ИНПА РАН. 1998. С. 52.

Сонин М.Д., Беэр С.А., Ройтман В.А. Паразитарные системы в условиях антропопрессии (проблемы паразитарного загрязнения) // Паразитология. 1997, Т.31, №. 5, С. 453-457.

Сонин М.Д., Беэр С.А., Ройтман В.А. Некоторые биосоциальные аспекты изучения разнообразия паразитических организмов // В сб.: Взаимоотношения паразита и хозяина М., ИНПА РАН. 1999. С.93-100.

Тимофеев-Ресовский Н.В. Чтения памяти Н.В. Тимофеева-Ресовского. Ереван: АН АрмССР. 1983. С. 8-14.

Тимофеев-Ресовский Н.В., Воронцов Н.Н., Яблоков А.В. Краткий очерк теории эволюции. М. "Наука". 1977. – 300 с.

Фёдоров В.Д., Соколова С.А. Об устойчивости планктонного сообщества // Океанология 1972. Т.12. № 6.

Черкасский Б.Л. Методологические основы социально-экологической концепции эпидемического процесса // Эпидемиологический процесс как социоэкологическая система. М., ЦНИИЭ МЗ СССР. 1986. С.8-37.

Antia R., Levin B.R., May R.M. Amer. Naturalist. 1994. V. 144. N 3. P. 457-472.

Patten B. Preliminary method for estimating stability in plancton // Science. 1961. V.134, № 11. P.110-115.

Sonin M.D., Ricovskiy A.S. Helminths of Wildlife // Science Publischess. Inc. 2001. P.199-232.

 

 

PARASITISM AND PROBLEMS OF BIODIVERSITY

Be’er s.a.