ОТДЕЛ ГЕТЕРОКОНТНЫЕ (РАЗНОЖГУТИКОВЫЕ) ВОДОРОСЛИ – HETEROKONTOPHYTA

У всех гетероконтов похоже устроен жгутиковый аппарат. Имеется 2 жгутика, причем на одном из них есть очень характерные трубчатые трехчленные перистые выросты, или волоски – мастигонемы. Именно наличие двух неравных жгутиков послужило основанием для того, чтобы назвать эту обширную группу водных организмов разножгутиковыми водорослями, или гетероконтами. Помимо различий в длине, жгутики различаются и морфологически: главный жгутик состоит из оси и перисто расположенных на ней мерцательных волосков, боковой жгутик гладкий бичевидный. Сходен также состав пигментов – хлорофиллы а и с и многочисленные каротиноиды, а также строение хлоропластов. Хлоропласты окружены четырьмя мембранами, причем две наружные мембраны связаны с эндоплазматической сетью клетки.

В составе отдела Гетероконтные (Разножгутиковые) водоросли объединяют несколько групп водорослей в ранге класов: Бурые, Золотистые, Желтозеленые., Рафидофитовые, Синуровые, Феотамниевые, Евстигмовые, некоторые ранее рассматривались как самостоятельные отделы.

 

Класс Бурые водоросли – Phaeophyceae (Fucophyceae)

Название класса «бурые водоросли» отражает окраску их таллома (от греч. рhaios – смуглый). Окраска обусловлена наличием большого количества бурых и желтых пигментов – помимо хлорофиллов а и с и β-каротина в их хлоропластах имеется избыток ксантофиллов, особенно фукоксантина.

Многоклеточные, преимущественно крупные морские водоросли, особенно широко распространенные в холодных водах обоих полушарий. Ни одноклеточные, ни колониальные формы среди бурых водорослей неизвестны. Известно около 1,8 тыс. видов.

Строение клетки. Клетка у видов бурых водорослей эукариотная: она имеет оформленные органеллы с собственными мембранами: ядро, митохондрии, пластиды и др. Зеленые пигменты – хлорофиллы а и с – маскируются дополнительными: оранжевыми каротинами и желто-коричневыми ксантофиллами; из последних преобладает фукоксантин. В клетках бурых водорослей встречается от одной до многих пластид. Поверх наружной клеточной мембраны клетки бурых водорослей обычно вырабатывают жесткую клеточную стенку.

Ядро чаще всего одно, но иногда ядер несколько. У некоторых представителей по мере увеличения возраста клетки количество ядер увеличивается. Ядрышко в ядре всегда одно.

Хлоропласты вегетативных клеток бурых водорослей имеют глазок (стигму) и пиреноиды, которых бывает один или несколько; у некоторых видов пиреноиды отсутствуют. Глазок, состоящий из 30–40 липидных глобул, выполняет функцию линзы, фокусирующей свет на жгутиковое вздутие, которое является фоторецептором. Зооспоры и гаметы бурых водорослей обычно не имеют глазка. В пиреноидах откладываются запасные вещества. Хлоропласты чаще всего мелкие, дисковидные, париетальные. Их форма может быть звездчатой, лентовидной или пластинчатой. Форма хлоропластов в клетках бурых водорослей может изменяться по мере старения клетки. Оболочка хлоропласта состоит из четырех мембран, причем две наружные мембраны связаны с ЭПС -эндоплазматической сетью клетки.

Целлюлоза, из которой состоит стенка клеток бурых водорослей – ее иногда называют альгулезой, по свойствам отличается от целлюлозы высших растений. Кнаружи от целлюлозной стенки располагается сильно ослизняющийся пектиновый слой, образованный в основном альгиновой кислотой и ее солями и соединениями с белковыми веществами. Альгиновая кислота также обнаружена только у бурых водорослей.

Общая характеристика.

Все бурые водоросли являются фототрофами. Продукты фотосинтеза - специфический углевод хризоламинарин, спирт маннит и липиды. Липиды накапливаются в виде капель масла. Хризоламинарин откладывается вне хлоропласта: он располагается в специальных вакуолях в цитоплазме около пиреноида. Маннит выполняет резервную, а также и осморегуляторную функцию; его концентрация внутри клетки зависит от изменения солености воды.

В молодых клетках бурых водорослей содержатся мелкие и многочисленные вакуоли, которые с возрастом становятся крупнее за счет слияния. В цитоплазме расположены особые образования – физоды, которые содержат флоротаннины. Эти вещества известны только у видов бурых водорослей. Функция флоротаннинов, возможно, связана с защитой талломов водорослей от выедания животными, например, моллюсками. Флоротаннины бурых водорослей, вероятно, ингибируют поселение на поверхности таллома эпифитных водорослей и животных. Предполагается, что флоротаннины участвуют в защите от радиционного повреждения и в избирательном поглощении из водной среды ионов тяжелых металлов. Бесцветные флоротаннины на воздухе окисляются с образованием пигмента фикофеина, который придает высушенным бурым водорослям характерную темную окраску.

Строение таллома.Среди видов бурых водорослей отсутствуют одноклеточные и колониальные формы, все особи многоклеточные. Форма талломов бурых водорослей самая разнообразная. Это нити, стелющиеся или вертикально стоящие, однорядные или многорядные; массивные сплошные или черепитчато соединенные корки и корочки; тонкие слизистые пластинки или плотные кожистые пластины на стволике, простые или рассеченные; пузыри и мешки; трубки и шнуры; различным образом разветвленные тонкие кустики или мощные кусты. Прикрепление талломов осуществляется с помощью ризоидов или подошвы. Для удержания в вертикальном положении у крупных бентосных форм бурых водорослей образуются воздушные (плавательные) пузыри, заполненные газом (рис. 29).