Ядро и митотический аппарат

Ядро водорослей имеет типичную для эукариотов структуру. Количество ядер в клетке может варьировать от одного до нескольких. Снаружи ядро покрыто оболочкой, состоящей из двух мембран, наружная мембрана покрыта рибосомами. Пространство между ядерными мембранами называется перинуклеарным. В нем могут находиться хлоропласты или лейкопласты, как у гетероконтных и криптофитовых. В матриксе ядра находится хроматин, представляющий ДНК в комплексе с основными белками – гистонами. Исключением являются динофитовые, у которых количество гистонов невелико и отсутствует нуклеосомная организация хроматина. Хроматиновые нити у этих водорослей уложены в виде восьмерок. В ядре бывает от одного до нескольких ядрышек, исчезающих или сохраняющихся во время митоза.

Митоз - непрямое деление водорослей, может протекать по-разному, но в целом схема этого процесса с 4 стадиями сохраняется (рис. 6).

 

Рис. 6. Последовательные фазы митоза: 1 – интерфаза; 2-4 – профаза; 5 – метафаза; 6 – анафаза; 7-9 – телофаза; 10 – цитокинез

Профаза – самая длительная фаза митоза. В ней происходят важнейшие преобразования: ядро увеличивается в объеме, вместо слабозаметной хроматиновой сети в нем появляются хромосомы в виде тонких длинных изогнутых и слабо спирализированных нитей, образующих подобие клубка. С самого начала профазы видно, что хромосомы состоят из 2 нитей (результат их репликации в интерфазе). Половинки хромосом (хроматиды) располагаются параллельно друг другу. По мере развития профазы нити все более спирализуются, и образующиеся хромосомы все более укорачиваются и уплотняются.

В конце профазы выявляются индивидуальные морфологические признаки хромосом. Затем исчезают ядрышки, ядерная оболочка фрагментируется на отдельные короткие цистерны, неотличимые от элементов ЭПС, в результате чего нуклеоплазма смешивается с гиалоплазмой и образуется миксоплазма; из вещества ядра и цитоплазмы формируются ахроматиновые нити – веретено деления.

Веретено деления двухполюсное и состоит из пучков микротрубочек, тянущихся от одного полюса к другому. После разрушения ядерной оболочки каждая хромосома прикрепляется к нитям веретена деления при помощи своей центромеры. После прикрепления хромосом к веретену они выстраиваются в экваториальной плоскости клетки так, что все центромеры находятся на одинаковом расстоянии от его полюсов.

Метафаза. В этой фазе митоза хромосомы достигают максимального уплотнения и приобретают характерную форму, свойственную каждому виду растения. Обычно они бывают двуплечими, и в этих случаях в месте перегиба, именуемого центромерой, хромосомы соединяются с ахроматиновой нитью веретена. В метафазе отчетливо видно, что каждая хромосома состоит из двух дочерних хроматид. Расположены они более или менее параллельно в экваториальной плоскости клетки. К концу стадии каждая хромосома разделяется на две хроматиды, остающиеся соединенными только в центромерном участке. Позднее расщепляются и центромеры на две сестринские; при этом сестринские центромеры и хроматиды обращены к противоположным полюсам.

Анафаза. Самая короткая фаза митоза. Дочерние хромосомы – хроматиды – расходятся к противоположным полюсам клетки. Теперь свободные концы хроматид направлены к экватору, а кинетохоры – к полюсам. Полагают, что хроматиды расходятся в силу сокращения ахроматиновых нитей веретена, которые смыкаются с центромерой. Хромосомы вследствие раскручивания и удлинения становятся менее заметными. В центре клетки (по экватору) иногда уже на этой стадии появляются фрагменты клеточной стенки – фрагмопласт.

Телофаза. Продолжается процесс раскручивания - деспирализация и удлинение хромосом. Наконец, они теряются в поле зрения оптического микроскопа. Восстанавливаются оболочка ядра и ядрышко. Идет тот же процесс, что и в профазе, только в обратном порядке. Хромосомы теперь имеют по одной хроматиде. Структура интерфазного ядра восстанавливается, веретено изменяет бочковидную форму на конусовидную.

Так заканчивается кариотомия – деление ядра, затем наступает плазмотомия.Между дочерними клетками распределяются органеллы цитоплазмы, причем некоторые из них (диктиосомы, митохондрии и пластиды) претерпевают значительные видоизменения. Наконец, происходит цитокинез – образование клеточной стенки между дочерними ядрами. Из прежней клетки образовались две новые; в каждой из них имеется ядро, содержащее диплоидное число хромосом.

В зависимости от поведения ядерной оболочки у водорослей различают закрытый, полузакрытый и открытый митозы. При закрытом митозе расхождение хромосом происходит без нарушения ядерной оболочки. При полузакрытом митозе ядерная оболочка сохраняется в течение всего митоза, за исключением полярных зон. При открытом митозе ядерная оболочка исчезает в профазе. В зависимости от формы веретена деления различают плевромитоз и ортомитоз.

При плевромитозе в метафазе не образуется метафазная пластинка и веретено представлено двумя полуверетенами, расположенными под углом друг к другу вне или внутри ядра. При ортомитозе в метафазе хромосомы становятся по экватору двухполюсного веретена. В зависимости от комбинации указанных свойств у водорослей различают следующие типы митоза (рис. 7, 8):

 

Закрытый внеядерный митоз

Закрытый внутриядерный митоз

Полузакрытый митоз

Открытый митоз

 

Рис. 7. Схема основных типов митозов у водорослей (по: С.А. Карпов, год). Линии внутри или вне ядра – микротрубочки веретена деления

 

Центрами организации микротрубочек митотического веретена при полузакрытом ортомитозе могут быть кинетосомы и другие структуры:

– открытый ортомитоз, встречается у криптофитовых, золотистых, харовых;

– полузакрытый ортомитоз, встречается у зеленых, красных, бурых и др.;

– закрытый ортомитоз, встречается у евгленовых;

– закрытый плевромитоз внутриядерный или внеядерный встречается у некоторых динофитовых;

– полузакрытый митоз, во время метафазы центриоли находятся не на полюсах, а в области метафазной пластинки; можно наблюдать у требуксиевых зеленых.

 

Б

Рис. 8. Диаграмма сравнения (А) закрытого, (Б) метацентрического и (В) открытого митозов (по: L.E. Graham, L.W. Wilcox, 2000)

 

При митозе варьирует также форма веретена и форма полюсов веретена, а аткже продолжительность существования межзонального веретена. Пик митозов приходится на темновой период суток. В многоядерных клетках деление ядер может происходить синхронно. асинхронно, волнообразно.