Оплодотворение, онтогенез, эмбриональное развитие зародыша.
Оплодотворением называется процесс соединения двух гамет, в результате чего образуется диплоидная зигота. Оплодотворению предшествует осеменение. Осеменение - процесс, обеспечивающий встречу сперматозоидов и яйцеклеток. Различают:
1) наружное осеменение, когда сперматозоиды и яйцеклетки выбрасываются в воду, где происходит их слияние. Характерно для водных животных (рыбы).
2) внутреннее осеменение, при котором самцы с помощью копулятивных органов вводят сперматозоиды в половые пути самки (наземные животные).
Оплодотворение приводит к образованию диплоидной зиготы, которая побуждается к развитию.
У человека оплодотворение происходит в яйцеводах (маточных трубах). При соприкосновении с яйцеклеткой сперматозоид выделяет ферменты гиалуронидазу и муциназу, которые разрушают оболочки яйцеклетки, и сперматозоид проникает в яйцеклетку. После этого образуется оболочка оплодотворения, препятствующая проникновению других сперматозоидов.
После образования зиготы начинается онтогенез - индивидуальное развитие организма.
Онтогенез - процесс индивидуального развития организма с момента образования зиготы до смерти.
Онтогенез подразделяют на два периода: эмбриональный (с момента образования зиготы до выхода из яйцевых оболочек или рождения) и постэмбриональный (от выхода из яйца или рождения до смерти).
Эмбриональное развитие включает три периода:
1. Дробление – начинается с образования зиготы и завершается стадией бластулы.
2. Гаструляция – начинается со стадии бластулы и заканчивается образованием гаструлы.
3. Гисто- и органогенез – начинается образованием осевого комплекса органов, а завершается выходом из яйцевых оболочек. Начальный этап гистогенеза – нейруляция – начинается со стадии гаструлы и завершается формированием осевого комплекса органов, формированием нейрулы.
Процесс дробления характеризуется быстро следующими друг за другом митотическими делениями. Образующиеся клетки носят название бластомеры. Образуется 2-4-8-16-32 и т.д. бластомеров. Интерфаза между делениями очень короткая, поэтому клетки не успевают вырастать до прежних размеров, в результате чего происходит постепенное уменьшение размеров бластомеров. Дробление бывает полное, когда дробится вся яйцеклетка (в яйцах, содержащих мало желтка -млекопитающие) и неполное, когда дробится только часть яйцеклетки, содержащая ядро и диск цитоплазмы, а желток остается без изменений (в яйцах, содержащих большое количество желтка -птицы). Дробление у ланцетника полное, образующиеся бластомеры имеют одинаковые размеры. По достижению зародышем 128 бластомеров у ланцетника образуется бластула. Бластула – это однослойный зародыш с полостью внутри. Стенка бластулы называется бластодермой, а полость – бластоцель (первичная полость тела).
Дробление зиготы человека начинается к концу первых и длится в течение 3-4 суток после оплодотворения, когда зародыш продвигается по маточной трубе к матке. Дробление у человека полное. С первых делений у человека различают два вида бластомеров. Из поверхностно расположенных, более мелких, быстро дробящихся бластомеров впоследствии образуется трофобласт – оболочка, обеспечивающая питание зародыша. Более крупные внутренние бластомеры формируют эмбриобласт, из которого развивается сам зародыш. В результате дробления человека образуется заполненный жидкостью пузырек – бластоциста (бластула). Она включает в себя трофобласт, окружающий полость с жидкостью, и лежащий в полости зародышевый узелок – эмбриобласт.
Следующий этап - образование двухслойного, а затем трехслойного зародыша – гаструляция. У ланцетника гаструляция осуществляется путем впячивания бластодермы в полость бластоцели. Гаструла имеет два слоя клеток (зародышевые листки): наружный – эктодерма и внутренний – энтодерма. Полость гаструлы называется гастроцель (первичная кишка), а вход в кишку - бластопор (первичный рот). Животные (черви, моллюски), у которых на месте бластопора развивается ротовое отверстие, называются первичноротыми. Хордовых, иглокожих относят ко вторичноротым, поскольку на месте бластопора у них образуется анальное отверстие, а рот развивается на противоположном конце тела. На стадии двух зародышевых листков заканчивают свое развитие двухслойные животные (кишечнополостные). У остальных между экто- и энтодермой образуется третий зародышевый листок – мезодерма, и происходит формирование трехслойной гаструлы. У хордовых это происходит путем отшнуровывания от энтодермы мезодермальных карманов.
Рис. Эмбриональное развитие ланцетника:
а – оплодотворенное яйцо; б-е – дробление; ж – морула; з – бластула;
и – гаструляция; к – гаструла; л – нейруляция; м – нейрула.
1) формирование зиготы, 2) бластоцель, 3) эктодерма, 4) энтодерма,
5) кишечная трубка, 6) формирование мезодермы,
7) формирование нервной трубки, 8) формирование хорды.
У млекопитающих и человека одновременно с гаструляцией происходит имплантация - внедрение зародыша в стенку матки. Для этого трофобласт выделяет протеолитические ферменты, которые разрушают слизистую оболочку матки.
Позвоночные подразделяют на:
1) анамнии – низшие позвоночные (рыбы, земноводные), у которых в процессе эмбрионального развития не возникает зародышевой оболочки амниона. Размножение анамний происходит в воде. Из провизорных органов у них формируется только желточный мешок.
2) Амниоты – высшие позвоночные (пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие), для которых характерно образование зародышевых оболочек вокруг эмбрионов, в том числе и амниона.
Из части клеток зародыша у амниот формируются зародышевые оболочки - провизорные (временные) органы, обеспечивающие связь эмбриона с окружающей средой.
1. Желточный мешок - содержит запас желтка. Он хорошо развит у позвоночных, яйца которых богаты желтком (пресмыкающиеся, птицы). У млекопитающих функционирует только в начале беременности как кроветворный орган. Желточный мешок образуется также и у анамний (рыбы, земноводные).
2. Амнион (водная оболочка) - создает водную среду, необходимую для развития эмбриона, защищает зародыш от повреждений.
3. Хорион (ворсинчатая оболочка) - обеспечивает питание и дыхание зародыша.
4. Аллантоис - служит экскреторным органом (первичный мочевой пузырь). У птиц и пресмыкающихся в нем накапливаются продукты жизнедеятельности зародыша. У млекопитающих участвует в установлении связи эмбриона с формирующейся плацентой.
После завершения гаструляции у хордовых происходит образование осевого комплекса органов - нейруляция - начальный этап гисто- и органогенеза: на спинной стороне зародыша формируется из эктодермы нервная трубка, под ней из энтодермы - хорда и кишечная трубка.
Мезодерма дифференцируется на спинной и брюшной отделы. Спинной отдел мезодермы, лежащий по бокам от нервной трубки и хорды, разделяется на сегменты - сомиты. В сомите выделяют три отдела: внутренний (склеротом), центральный (миотом) и наружный (дерматом). В брюшном отделе мезодермы, неразделенном на сегменты, выделяют: ножку сомита (нефрогонотом) и спланхнотом. Спланхнотом образован двумя листками, между которыми образуется вторичная полость тела (целом).
Каждый зародышевый листок, на этапе гисто- и органогенеза, дает начало только определенным органам.
Так из эктодермы развиваются:
- спинной и головной мозг, периферические нервы, нервные узлы;
- эпидермис (эпителий) кожи и его производные (ногти, волосы, сальные и потовые железы, эмаль зубов, воспринимающие клетки органов зрения, слуха и др).
Из энтодермы развивается:
- эпителий пищеварительной (желудка, кишечника) и дыхательной (трахеи, бронхов, легких) систем;
- эпителий печени, поджелудочной и щитовидной желез.
Из мезодермы развиваются:
- дерматом дает начало собственно коже (дерме);
- миотом - скелетной мускулатуре;
- склеротом - костям, хрящам, связкам, образующим осевой скелет;
- нефрогонотом - органам выделения и половым железам;
- спланхнотом - плевре, брюшине, соединительной ткани внутренних органов, гладким мышцам внутренних органов, кровеносным сосудам;
- между наружным и внутренним листками спланхнотома образуется вторичная полость тела - целом.
Хорда у низших хордовых (у ланцетника) сохраняется в течение всей жизни, а у позвоночных замещается позвоночником.
Одновременно с образованием тканей (гистогенезом) и органов (органогенезом) у млекопитающих происходит плацентация - образование плаценты. В образовании плаценты участвует хорион вместе с подлежащей слизистой оболочкой матки. Плацента обеспечивает связь между организмом матери и плодом при внутриутробном развитии. Она осуществляет питание плода, его дыхание и выделение. Питательные вещества и кислород поступают через пуповину, которая соединяет плод с плацентой. Через плаценту проникают не только необходимые организму вещества, но и алкоголь, никотин, наркотики. Их воздействие может привести к формированию у плода врожденных пороков развития.
Органогенез завершается в основном к концу эмбрионального периода развития. Однако дифференцировка и усложнение органов продолжаются в постэмбриональном периоде.