1. Проблема генетического груза
Рассмотрим движущий отбор по признаку А в пользу аллеля А при полном доминировании. Пусть генотипы АА и Аа обеспечивают 100%-ную выживаемость. Но это означает, что выживаемость исходного генотипа – W (aa) – меньше 100%. Допустим, что W (aa) составляет 99% (при этом коэффициент отбора s = 0,01, что соответствует интенсивности отбора в природных популяциях). Таким образом, предпосылкой отбора является исходное несовершенство членов популяции, что выражается в снижении средней приспособленности популяции.
Такое снижение средней приспособленности популяции за счет особей, приспособленность которых ниже оптимальной, называется генетическим грузом. По образному выражению Холдейна, генетический груз – «это та цена, которую вынуждена платить популяция за право эволюционировать».
[Холдейн Джон Бердон Сандерсон (Haldane J. В. S.) (1892-1964), англ. биохимик, генетик]
Если естественный отбор действует по одному признаку, то исходная обреченность 1% новорожденных незаметна. Однако если отбор действует по нескольким признакам одновременно, то при отсутствии корреляции между признаками вероятность выживания особей с неблагоприятными генотипами составляет WN, где N – количество признаков. Тогда одновременное действие отбора по 70 признакам возможно при исходной гибели 50% особей нулевого возраста (0,9970 = 0,495). Однако не исключен и более жесткий отбор, например, при W (xx) = 0,90. Тогда приходится допустить, что до начала отбора 50% особей нулевого возраста погибало, если N = 6…7.
При стабилизирующем и дизруптивном отборе генетический груз популяции сохраняется на длительное время. При движущей форме отбора генетический груз постепенно снижается. Однако в последнем случае может возникнуть проблема субституционного груза, связанного с пониженной приспособленностью гетерозигот. В этом случае средняя приспособленность популяции может на некоторое время снижаться.
Таким образом, возникает дилемма: или популяция должна характеризоваться очень высокой плодовитостью и высокой смертностью, или естественный отбор может действовать одновременно лишь по немногим признакам (концепция лимитирующих факторов). Если допустить последнее, то большинство полиморфных признаков следует признать селективно нейтральными. Если же снижение приспособленности по полиморфным признакам ничтожно мало, то такие признаки называются псевдонейтральными.
2. ^ Проблема первичного результата отбора.
Уже подчеркивалось, что естественный отбор – это совокупность биологических процессов, в результате которых происходит дифференциальное воспроизведение генотипов. Однако в этом определении отбора не содержится указаний на видимые результаты дифференциального воспроизведения генотипов.
Один из постулатов СТЭ гласит, что объектом отбора является фенотип особи, то есть совокупность признаков или хотя бы один признак. Тогда первичным результатом отбора должно стать изменение признака. Поэтому для иллюстрации действия отбора используют сравнение диаграмм распределения некоторого количественного признака до и после отбора. Например, движущий отбор часто иллюстрируют смещением среднего значения признака при сохранении его дисперсии, стабилизирующий отбор – сохранением среднего значения признака при уменьшении его дисперсии, дизруптивный отбор – сохранением среднего значения признака при переходом унимодального распределения в бимодальное.
Однако другой постулат СТЭ утверждает, что элементарным эволюционным явлением является устойчивое изменение генетической структуры популяции, например, изменение частоты аллеля. Тогда первичным результатом отбора должно стать именно изменение структуры популяции, а изменение характера распределения признака должно расцениваться как иллюстрация механизмов отбора.
3. ^ Проблема творческой роли естественного отбора.
Отрицая естественный отбор как движущую силу эволюции, противники СТЭ настаивают на невозможности одновременного случайного объединения в одном органе множества мелких признаков. Тогда часть признаков должна появляться на основе макромутаций (например, в эволюционных преобразованиях артериальной системы позвоночных), а часть – на основе некоторых мифических «твердых законов». Естественный отбор рассматривается как фактор, тормозящий эволюцию.
Для понимания творческого роли естественного отбора необходимо рассматривать организм не как сумму признаков, не как последовательность стадий онтогенеза, а как единое целое. Точно также орган необходимо рассматривать не как набор его компонентов, а как единое целое, причем, орган нельзя отделять от его функции.
4. ^ Проблема сопряженной изменчивости комплекса коррелирующих признаков
Адаптивные преобразования в популяциях по совокупности локусов осуществляются не только за счет динамики частот генов, но и, в большей степени, за счет изменения частот гаплотипов; фенотипически это отражается на изменчивости комплекса коррелирующих признаков. В популяциях наиболее велика роль стабилизирующего отбора по генам–модификаторам, создающим полигенные локусы (комплексы). Эволюция популяций – это, в первую очередь, изменения частот гаплотипов (типов гамет).