Вызывается разделением ареала вида на несколько изолированных частей. При этом на каждую такую часть отбор может действовать по-разному, а эффекты дрейфа генов и мутационного процесса будут явно отличаться. Тогда со временем в изолированных частях будут накапливаться новые генотипы и фенотипы. Особи в разных частях ранее единого ареала могут изменить свою экологическую нишу. При таких исторических процессах степень расхождения групп может достигнуть видового уровня.
[править]
«Мгновенное» видообразование на основе полиплоидии
Не предполагает деление ареала на части и формально является симпатрическим. При этом за несколько поколений в результате резких изменений в геноме формируется новый вид. Сальтационно происходит видообразование на основе полиплоидии у растений.
[править]
Гибридогенное видообразование
При скрещивании различных видов потомство обычно бывает стерильным. Это связано с тем, что число хромосом у разных видов различно. Несходные хромосомы не могут нормально сходиться в пары в процессе мейоза, и образующиеся половые клетки не получают нормального набора хромосом. Однако, если у такого гибрида происходит геномная мутация, вызывающая удвоение числа хромосом, то мейоз протекает нормально и дает нормальные половые клетки. При этом гибридная форма приобретает способность к размножению и утрачивает возможность скрещивания с родительскими формами. Кроме того, межвидовые гибриды растений могут размножатся вегетативным путем.
Существующие в природе естественные ряды гибридных видов растений возникли, вероятно, именно таким путем. Так, известны виды пшеницы с 14, 28 и 42 хромосомами, виды роз с 14, 28, 42 и 56 хромосомами и виды фиалок с числом хромосом, кратным 6 в интервале от 12 до 54. По некоторым данным, гибридогенное происхождение имеют не менее трети всех видов цветковых растений[2].
Гибридогенное происхождение доказано и для некоторых видов животных, в частности, скальных ящериц, земноводных и рыб[3]. Некоторые виды кавказских ящериц, имеющих гибридогенное происхождение, триплоидны и размножаются с помощью партеногенеза.
[править]
Наблюдение видообразования
Процесс видообразования, согласно синтетической теории эволюции, очень долог, между тем по сальтационным теориям видообразование происходит очень быстро. Поэтому, собственно, процесс видообразования от начала до конца пока никто не наблюдал. Несмотря на множество экспериментов, представления о механизмах видообразования — это теории со слабой практической базой (исключение составляют эксперименты по ресинтезу видов, сформировавшихся путём полиплоидизации). Есть разные группы в пределах одного вида, в разной степени разошедшиеся по каким-либо причинам. Тем не менее, эти группы всё ещё относятся к одному виду. Есть группы очень близких видов, тем не менее их образование произошло довольно давно по историческим меркам, за пределами наблюдений.
[править]
Rhagoletis pomonella
Яблонная муха (Rhagoletis pomonella) является примером ранней стадии симпатрического видообразования[4]. Первоначально вид обитал в восточной части США. До появления европейцев личинки этих мух развивались только в плодах боярышника. Однако с завозом в Америку яблонь (первое упоминание яблонь в Америке — 1647 год), открылась новая экологическая ниша. В 1864 году личинки Rhagoletis pomonella были обнаружены в яблоках, тем самым зафиксирована яблонная раса этого вида[5]. За полтора века наблюдений расы очень сильно разошлись. Они почти не скрещиваются друг с другом (уровень гибридизации не превышает 4—6 %). Яблоневая раса спаривается почти исключительно на яблонях, а боярышниковая — на боярышнике, что, учитывая разное время созревания плодов, приводит к репродуктивной изоляции. В скором времени возможно выделение из этих рас самостоятельных видов.
Кроме того вслед за Rhagoletis pomonella подобное видообразование произошло у наездника Diachasma alloeum, личинки которого паразитируют на личинках мух. После появление новой расы мух появилась и новая раса наездников, предпочитающая паразитировать на яблонных мухах[6].
Видообразование - это процесс изменения старых видов и появления новых в результате накопления новых признаков. Видообразование происходит на микроэволюционном уровне. При этом имеет место процесс превращения генетически открытых систем (популяций и групп популяций) в генетически закрытые — устойчивые системы (виды).
Если судить по ископаемым остаткам, в процессе развития жизни на Земле происходило увеличение видового разнообразия. Это видно даже по изменению численности семейств. Считается, что в кембрийский период (570— 500 млн. лет назад) насчитывалось 50-100 семейств, в девонский ериод (400- 350 млн. лет назад) - около 300, в триасе (230— 180 млн. лет назад) — около 350, ныне насчитывают около 900 семейств различных организмов животного царства.
Палеоботанические данные об изменении численности видов высших растений таковы: девонский период — около 12 тыс. видов, каменноугольный (350— 280 млн. лет назад) — около 27 тыс. видов, пермско-триасовое время (280— 180 млн. лет назад) — около 43 тыс. видов, юрский период (180—135 млн. лет назад) — около 60 тыс. видов, меловой период (135—67 млн. лет назад)—около 100 тыс. видов, кайнозой - около 300 тыс. видов.
Предполагается, что скорость изменения количественных морфологических признаков в ряду поколений составляет 1—5 % за млн. лет. Дж. Холдейн и М. Нимура показали, что максимальное число локусов, по которым одновременно может происходить замена генов, не может превышать 12. При большем числе замещающихся генов популяция вымирает. Холдейн предполагал, что для возникновения нового вида достаточно замещений аллелей в 1000 локусов. По расчетам, для этого требуется не менее 300 тыс. поколений. Такая скорость видообразования согласуется с палеонтологическими данными о темпах видообразования у млекопитающих.
В настоящее время палеонтологами и неонтологами установлено, что скорость эволюции у разных групп имеет значительные отличия.