Экспериментальное изучение факторов и причин, вызывающих приспособительное преобразование популяций, и обобщение их с учетом достижений генетики, экологии, математического моделирования и других наук стали основой синтетической теории эволюции (СТЭ), представляющей современный дарвинизм. СТЭ заменила организмоцентристский подход в понимании единицы эволюции популяционным. В основе эволюции лежат противоречия не в системе «организм – абиотическая среда», а в системе «популяция – биогеоценоз». Элементарным эволюционным явлением признаются наследственные изменения популяций, которые вследствие спонтанных мутаций существуют в виде смеси различных генотипов. Наследуемые изменения, мутации многообразны: генные, хромосомные, геномные и другие. Важны частота возникновения мутаций, четкость их выражения, биологическая значимость новых признаков и т.д. СТЭ детализировала понимание того, что именно естественный отбор превращает случайные наследственные изменения в направленный процесс эволюции по пути все более эффективного приспособления организмов к среде. Принципиальное значение имеют исследования эволюциониста и эколога И.И. Шмальгаузена о функциях ведущего, стабилизирующего и дизруптивного видов естественного отбора. Ведущий отбор приводит к возникновению новой нормы реакции, свойственной виду, в конечном счете к изменениям вида. Стабилизирующая форма отбора отбрасывает изменения, выходящие за пределы колебаний условий данной среды, и повышает устойчивость уже существующей или только еще устанавливающейся нормы. Стабилизирующий отбор осуществляется при переходе из среды с большой амплитудой условий в стабильную обстановку. Дизруптивная форма отбора приводит к естественному вымиранию особей со средним проявлением какого- либо признака и выживанием особей с крайними проявлениями признаков. Учение о разных формах отбора внесло уточнения в представления о роли ненаследуемых модификаций в эволюционном процессе.
При изменяющихся условиях среды организмы отвечают на них адаптивными модификациями при сохранении их генотипа. Если новые условия сохраняются длительное время, то в конечном счете происходит наследственная стабилизация фенотипа, который первоначально был выражен адаптивной модификацией. При этом имеет место не переход модификации в адекватное наследственное изменение, а сложная перестройка генотипа, в процессе которой меняется норма реакции и появляются возможности новых приспособительных модификаций. Изложенные взгляды требуют пересмотра прежних представлений о том, что модификации не имеют эволюционного значения.
Синтетическая теория эволюции более доказательна, опирается на широкое применение экспериментальных методов, на воспроизводимые опыты. Она продолжает развиваться, совершенствуясь в процессе практического применения для выработки обоснованных способов управления эволюционным процессом с учетом многообразных экологических проблем современности.
Среди доказательств синтетической теории эволюции можно выделить следующие:
Данные палеонтологии
Ископаемые переходные формы – формы организмов сочетающие в себе признаки более старых и более молодых групп.
Палеонтологические ряды – это ряды ископаемых форм, эволюционно связанные друг с другом.
Последовательность ископаемых форм – ископаемые организмы, жившие в один и тот же период.
Данные биогеографии
Данные этой науки позволяют заметить, что чем дальше друг от друга изолированы участки суши, тем сильнее их различия в видовом составе, например, Австралия. В некоторых частях планеты были найдены реликты, т.е. живые ископаемые: ящерица гаттерия, кистеперая рыба латимерия, растение гинкго.
Данные морфологии и анатомии
Глубокое морфологическое и анатомическое сходство может показать родство сравниваемых групп. Существуют также некоторые специфические подходы:
наличие рудиментарных органов (органы или структуры, сравнительно недоразвитые, но у предковых форм выполняющие важную функцию: ушные мышцы, третье веко, копчик, слепая кишка);
атавизмы – возвращение рудиментарных органов к размерам предковых форм.
Данные эмбриологии
Существуют два основных доказательства:
выявление зародышевого сходства на основе закона К. Бэра;
принцип реакпитуляции, установленный Дарвином и Геккелем.
Данные систематики
Наличие переходных форм. Например, между животными и растениями – эвглена зеленая; между червями и членистоногими – перипатус.
Данные экологии
Экология вскрывает значение приспособленности организмов к условиям окружающей среды и появление таких приспособлений в ходе эволюции.
Данные генетики и селекции
Генетика определила механизмы наследственности и изменчивости, т.е. сам механизм эволюции. Селекция позволяет в искусственных условиях проследить действие факторов эволюции.
Данные молекулярной биологии
Позволяют судить о сходстве строения основных молекул, составляющих живой организм, и протекания процессов во всех живых организмах.
Элементарный эволюционный материал, согласно СТЭ – генетически различные особи или группы особей. В СТЭ все изменения признаны наследственными, причем наследуется не сама информация, а код наследственной информации, т.е. пределы развития данного признака – норма реакции. Если признак проявляется в пределах нормы реакции, то наследственность называется фенотипической. Если проявление признака происходит вне пределов нормы реакции, то такая изменчивость – мутационная.
Выделяют 3 основных фактора эволюции:
мутационный процесс. Значение фактора: появление элементарного эволюционного материала;
изоляция – возникновение любых барьеров, препятствующих свободному скрещиванию. Значение фактора: нарушение свободного скрещивания, что ведет к закреплению различий между популяциями одного вида;
популяционные волны – колебание численности особей, составляющих популяцию. Значение фактора: популяционные волны подставляют под действие естественного отбора редкие мутации и, наоборот, уничтожают наиболее часто встречающиеся, что ведет к смене генотипа популяции.
Основная движущая сила эволюции – естественный отбор. Он имеет 2-е предпосылки:
гетерогенность особей;
избыточная численность потомства.
7. ^ Эволюционное дерево
Один из вариантов филогенетического дерева. Зелёным выделены археи, красным — эукариоты, синим — бактерии. Высота синих столбиков обозначает размер генома данного вида, видные при большом увеличении рисунка цифры над столбиками — оценка числа генов в геноме.
Общепринятая в научном сообществе классификация живых организмов представляет собой многоуровневую иерархическую структуру: организмы делятся на царства, царства делятся на типы, типы — на классы, классы — на отряды, и так далее. В результате такого ветвления получается филогенетическое дерево[~ 4]. Существуют разногласия между биологами по поводу отнесения отдельных видов к конкретным группам, но эти противоречия имеют частный характер. Практика показывает, что биологические классификации, построенные на основе разных признаков, в тенденции стремятся к одной и той же древовидной иерархической схеме — естественной классификации. А значит, в основе этой классификации, возможно, существует закономерность.
Именно такой результат можно ожидать при эволюционном происхождении животных от общего предка[~ 5]. Ветвление филогенетического дерева соответствует делению популяций в процессе видообразования.
Как правило, объекты, возникшие не в ходе эволюции, не обладают этим свойством. Невозможно объективно построить иерархию элементарных частиц, химических элементов, планет Солнечной системы. Также не существует объективной иерархии таких сознательно созданных объектов как книги в библиотеке, дома, мебель, машины. Можно при желании объединять эти объекты в различные иерархии, но нет единственной объективной иерархии, принципиально лучшей, чем все остальные[46].
Существует ряд статистических методов для точной оценки того, насколько объекты с разными свойствами укладываются в ту или иную иерархию[47]. Эти методы измеряют так называемый «филогенетический сигнал», позволяя отличить мнимые закономерности от объективных. Например, у любого «генеалогического древа» автомобилей будет низкий уровень филогенетического сигнала[48][49]. У эволюционного дерева и у различных его частей, напротив, стабильно чёткий филогенетический сигнал[49][50][51].
Есть несколько источников данных, на основе которых можно делать выводы о степени родства между видами. Если существует единое эволюционное дерево, объединяющее все виды в объективную генеалогию, то все данные должны подтверждать эту генеалогию[52]. Филогенетические деревья, построенные независимо, должны соответствовать друг другу. Наиболее простой, хотя и не очень точный способ построить такое дерево — сравнение строения организмов животных: чем меньше различий между видами, тем меньше поколений отделяют их от общего предка. Палеонтологическая летопись позволяет установить родство между классами животных. Например, найденные останки пернатых динозавров свидетельствуют о родстве между рептилиями и птицами. Биогеография и эмбриология также дают информацию об эволюционной близости видов. Наиболее точный источник данных, недоступный во времена Дарвина — сравнительный анализ геномов различных организмов. Эволюционное дерево можно построить по каждому отдельно взятому гену, также исследователи рассматривают всевозможные некодирующие белки́ последовательности.
Все эти источники информации дают одинаковую картину с точностью до погрешности используемых методов. Тот факт, что эволюционные деревья, построенные по разным данным, соответствуют друг другу, объясняется эволюционной теорией. Другие объяснения отсутствуют: например, нет никаких причин, почему организмы, сходные по строению, должны иметь сходные некодирующие последовательности в геноме, если они не произошли от одного предка
8. ^ Палеонтологические доказательства
Прогресс в изучении эволюции человека. Увеличение числа известных науке видов гоминин по времени. Каждый вид изображён в виде прямоугольника, показывающего границы, в которых варьировал объём черепа, и место вида в палеонтологической летописи. Видно постепенное заполнение промежутков между видами.
Как правило, останки растений и животных разлагаются и исчезают без следа. Но иногда биологические ткани замещаются минеральными веществами, и образуются окаменелости. Обычно находят окаменевшие кости или раковины, то есть твёрдые части живых организмов. Иногда находят отпечатки следов животных или следы их жизнедеятельности. Ещё реже находят животное целиком — вмороженным в лёд в районах современной вечной мерзлоты, попавшим в окаменевшую позже смолу древних растений (янтарь) или в другую естественную смолу — асфальт.
Изучением ископаемых останков занимается палеонтология. Как правило, осадочные породы залегают слоями, поэтому более глубокие слои содержат окаменелости из более раннего периода (принцип суперпозиции). А значит, сравнивая ископаемые формы из последовательных напластований, можно делать выводы об основных направлениях эволюции живых организмов. Для оценки возраста окаменелостей используются многочисленные методы геохронологии.
При взгляде на палеонтологическую летопись можно сделать вывод, что жизнь на Земле существенно менялась. Чем глубже в прошлое мы смотрим, тем меньше видим общего с современной биосферой. Первые прокариоты (простейшие одноклеточные, не обладающие оформленным клеточным ядром) появляются приблизительно 3,5 млрд лет назад. Первые одноклеточные эукариоты появляются 2,7—1,75 млрд лет назад. Примерно через миллиард лет, 840 млн лет назад, в палеонтологической летописи появляются первые многоклеточные животные, представители хайнаньской фауны. Согласно опубликованному в 2009 году исследованию, вероятно, более 635 млн лет назад уже существовали многоклеточные, относящиеся к одному из современных типов — губки[54]. В период «кембрийского взрыва», 540—530 млн лет назад, за геологически короткий промежуток времени, в геологической летописи появляются остатки представителей большинства современных типов, имеющих скелеты, а ещё через 15 млн лет — первые примитивные позвоночные, похожие на современных миног[55]. Челюстноротые рыбы появляются 410 млн лет назад, насекомые — 400 млн лет назад, и ещё 100 млн лет на суше господствуют папоротниковидные, а основными группами наземной фауны остаются насекомые и земноводные. С 250 по 65 млн лет назад на Земле господствующее положение «верховных хищников» и крупных травоядных занимали динозавры и другие пресмыкающиеся, самыми распространёнными растениями были саговники и другие группы голосеменных. Первые ископаемые остатки цветковых появляются 140—130 млн лет назад, а начало их широкого распространения относится к середине мелового периода (около 100 млн лет назад). Наблюдаемая картина соответствует происхождению всех видов от одноклеточных организмов и не имеет других научных объяснений[56].
Известное доказательство эволюции — наличие так называемых промежуточных форм, то есть организмов, сочетающих в себе характерные признаки разных видов.[~ 1] Как правило, говоря о промежуточных (или «переходных») формах имеют ввиду ископаемые виды, хотя промежуточные виды не всегда вымирают. На основе филогенетического дерева теория эволюции предсказывает, какие промежуточные формы могут быть найдены, а какие — нет. В соответствии с научным методом, сбывшиеся предсказания подтверждают теорию. Например, зная строение организмов пресмыкающихся и птиц, можно предсказать некоторые особенности переходной формы между ними. Можно прогнозировать возможность найти остатки животных, подобных рептилиям, но с перьями, или останки животных, подобных птицам, но с зубами или с длинными хвостами со скелетом из несросшихся позвонков. При этом можно предсказать, что не будут найдены переходные формы между птицами и млекопитающими, например — ископаемые млекопитающие с перьями или подобные птицам ископаемые с костями среднего уха как у млекопитающих[57].
Вскоре после публикации «Происхождения видов» были обнаружены останки археоптерикса — промежуточной формы между рептилиями и птицами. Для археоптерикса характерно дифференцированное оперение (типичная птичья черта), а по строению скелета он слабо отличался от динозавров из группы компсогнатов. У него были когти на передних конечностях, зубы и длинный хвост со скелетом из несросшихся позвонков, а предполагаемые уникальные «птичьи» особенности скелета позднее были выявлены у других рептилий. Позднее были найдены и другие переходные формы между рептилиями и птицами[58].
Известно множество других переходных форм, в том числе — от беспозвоночных к рыбам, от рыб к четвероногим, от земноводных к рептилиям и от рептилий к млекопитающим[59].
В некоторых случаях ископаемые переходные формы обнаружить не удалось, например — нет следов эволюции шимпанзе (предположительно, это объясняется отсутствием условий для образования окаменелостей в лесах, где они живут)[60], нет следов ресничных червей, а этот класс объединяет более 3500 видов[61]. Разумеется, чтобы фальсифицировать теорию эволюции, недостаточно указать на подобные пробелы в палеонтологической летописи. Чтобы опровергнуть эволюционное учение, потребовалось бы предъявить скелет, не соответствующий филогенетическому дереву или не укладывающийся в хронологическую последовательность. Так, в ответ на вопрос о том, какая находка могла бы сфальсифицировать эволюционную теорию, Джон Холдейн отрезал: «Ископаемые кролики в докембрии!»[62] Были найдены миллионы окаменелостей[63] около 250 000 ископаемых видов[64], и каждая находка — это проверка теории эволюции, а пройденная проверка подтверждает теорию.
В тех случаях, когда палеонтологическая летопись оказывается особенно полна, появляется возможность построить так называемые филогенетические ряды, то есть ряды видов (родов и т. д.), последовательно сменяющих друг друга в процессе эволюции. Наиболее известны филогенетические ряды человека и лошади (см. ниже), также в качестве примера можно привести эволюцию китообразных.