В организме одновременно функционирует множество генов из разных аллелей, в том числе расположенных и в разных парах хромосом. Очевидно, что в цепи реализации гена в признак многие из них могут оказывать воздействие друг на друга или на уровне ферментов, или на уровне биохимических реакций. Это не может не отразиться на формировании фенотипа. И в том случае при скрещивании дигибридов закон независимого расщепления каждой пары признаков в отношении 3:1 не имеет силы даже при расположении генов в разных парах хромосом. Выделяют три типа взаимодействия неаллельных генов: эпистатическое, комплементарное, полимерию.
Эпистаз — подавление действия генов одного аллеля генами другого. Различают эпистаз доминантный и рецессивный. В первом случае геном-подавителем является доминантный ген, во втором — рецессивный. Анализ при эпистатическом взаимодействии генов ведется по схеме дигибридного скрещивания. Однако важно помнить, что сначала решается вопрос о доминировании аллеломорфных генов, а потом уже о взаимодействии неаллельных генов. В случае скрещивания дигибридов при доминантном эпистазе расщепление во втором поколении оказывается 13:3 или 12:3:1, т.е. во всех случаях, где присутствует доминантный ген - подавитель, подавляемый ген не проявится. В случаях скрещивания дигибридов при рецессивном эпистазе расщепление во втором поколении наблюдается в отношении 9:3:4. Эпистаз будет происходить лишь в тех случаях из 16, где в генотипе совпадут два гена — подавителя. Комплементарное взаимодействие генов — явление. Когда сошедшиеся два неаллельных гена дают новый признак, не похожий ни на один из тех, которые формируются без взаимодействия. Например, у кур гороховидная форма гребня определяется одним доминантным геном, розовидная — другим неаллельным ему, но тоже доминантным геном. Когда эти гены окажутся в одном генотипе, развивается ореховидная форма гребня. В случае, если организм оказывается гомозиготным по обоим рецессивным генам, развивается простой листовидный гребень. При скрещивании дигибридов (все с ореховидным гребнем) во втором поколении происходит расщепление в отношении 9:3:3:1. Но здесь нельзя найти независимого расщепления каждого аллеля в отношении 3:1. Так как во всех случаях совпадения в генотипе обоих доминантных генов их прямое действие не обнаруживается. В других случаях комплементарности возможно расщепления второго поколения в отношении 9:7 и 9:6:1.
Полимерия - явление, когда один и тот же признак определяется несколькими аллелями. Так, красная окраска зерен пшеницы определяется двумя и более парами генов. Каждый из доминантных генов этих аллелей определят красную окраску, рецессивные гены определяют белый цвет зерен. Один доминантный ген дает не очень сильно окрашенные зерна. Если в генотипе совпадает два доминантных гена, интенсивность окраски повышается. Лишь в том случае, когда организм оказывается гомозиготным по всем парам рецессивных генов, зерна не окрашены. Таким образом, при скрещивании дигибридов происходит расщепление в отношении 15 окрашенных зерен к одному белому. Но из 15 окрашенных один будет иметь интенсивно красный цвет, так как содержит четыре доминантных гена, четыре будут окрашены несколько светлее, так как в их генотипе будет три доминантных гена и один рецессивный, шесть - еще светлее, с двумя доминантными и двумя рецессивными генами и четыре - еще светлее. Имеющие лишь один доминантный ген и три рецессивных гена, т.е. истинное расщепление, будет 1:4:6:4:1. Бывают случаи, когда полимерные гены не усиливают друг друга. Тогда расщепление будет 15:1.
Тема 3. ЗАКОНОМЕРНОСТИ НАСЛЕДОВАНЯ НА КЛЕТОЧНОМ УРОВНЕ. ГЕНЕТИКА ПОЛА. СЦЕПЛЕННОЕ С ПОЛОМ НАСЛЕДОВАНИЕ
Время: 135 мин. (3 часа).
Мотивационная характеристика:
1. Изучение данной темы необходимо для Понимания закономерностей наследования признаков, сцепленных с полом.
2. Это важно знать при медико-генетическом консультировании, когда рассчитывается вероятность рождения больного ребенка.