Гаметогенез

Гаметогенез – это развитие половых клеток (гамет). Сперматогенез – развитие мужских гамет (спермиев). Оогенез – развитие женских гамет (яйцеклеток). Диплоидные клетки, из которых развиваются гаметы, называют оогониями и сперматогониями. Их быстрая пролиферация (разрастание) путем митоза приводит к образованию огромного количества клеток (ооцитов и сперматоцитов).

В сперматогенезе различают четыре периода: размножения, роста, созревания и формирования. В первом периоде диплоидные клетки – сперматогонии несколько раз делятся путем митоза и в последней интерфазе (премейотической) в них происходит репликация ДНК. Во втором периоде они растут и называются сперматоцитами 1-го порядка; ядро их проходит длинную профазу мейоза, во время которой совершается коньюгация гомологичных хромосом, кроссинговер и образуются биваленты. В третьем периоде происходят два последовательных деления созревания, или мейотических деления. В результате первого деления из каждого сперматоцита 1-го порядка образуются два сперматоцита 2-го порядка, а после второго деления – четыре одинаковые по размерам сперматиды; при этих делениях происходит уменьшение (редукция) числа хромосом вдвое. Сперматиды вступают в четвертый период формирования и превращаются в спермии. В результате сперматогенеза из одной диплоидной сперматогонии образуется четыре гаплоидных спермия. Сперматогенез совершается у большинства видов животных в семенных канальцах семенника.

Оогенез состоит из трех периодов: размножения, роста и созревания. В период размножения путем митозов увеличивается число диплоидных половых клеток оогоний; после прекращения митозов и репликации ДНК в премейотической интерфазе они вступают в профазу мейоза, совпадающую с периодом роста клеток, называемых ооцитами 1-го порядка. В начале периода роста (фаза медленного роста, или превителлогенез) ооцит 1-го порядка увеличивается незначительно, в его ядре происходят коньюгация гомологичных хромосом и кроссинговер. Эта фаза у ряда животных может длиться годами. В фазе быстрого роста (вителлогенеза) увеличивается объем ооцитов 1-го порядка за счет накопления рибосом и желтка. В период созревания происходят два деления мейоза; в результате первого деления образуется небольшое полярное тельце и крупный ооцит 2-го порядка. К концу периода созревания, ооциты преобретают способность оплодотворяться, а дальнейшее деление их ядер блокируется. Мейоз завершается выделением второго полярного тельца и образованием гаплоидной яйцеклетки из ооцита 2-го порядка. Полярные тельца впоследствии дегенерируются. В результате оогенеза из одной диплоидной оогонии образуются 3 направительные тельца и одна яйцеклетка с гаплоидным набором хромосом.

Оплодотворение – это слияние мужской половой клетки с женской с образованием зиготы. Самое главное в процессе оплодотворения – это слияние мужского и женского пронуклеусов. Оплодотворение – процесс видоспецифичный, то есть спермии одного вида организмов, как правило, не оплодотворяют яйца другого вида. В яйцеклетку из спермия проникает только ядро и одна из центриолей.

Спермий стимулирует яйцо к развитию; вносит гаплоидный набор хромосом в качестве отцовского генетического вклада во вновь формирующуюся зиготу; вносит в яйцо центриоль, участвующую в механизме клеточного деления (образование веретена деления).