Скелет туловища проходит в эмбриональном развитии бластемную, хрящевую и костную стадии. Позвонки и ребра имеют отчетливо выраженное сегментарное расположение, обусловленное метамерией тела зародыша. У эмбриона по обеим сторонам хорды образуются сегментарно расположенные скопления мезодермы, называемые сомитами. Первая пара сомитов появляется на 16-й день от оплодотворения, а в конце 6-й недели зародыш имеет 39 пар сомитов. Из общей массы мезодермы выделяются группы клеток, которые образуют зачатки осевого скелета, называемые склеротомами.
Мезенхима в склеротомах распределяется неравномерно; в интервалах между сомятами находятся скопления клеток, представляющие зачатки тел позвонков, а на уровне сомитов формируются межпозвоночные диски. Таким образом, тело каждого позвонка развивается за счет двух соседних сегментов. В середину тела позвонка входит межсегментарная артерия. Из первичного центра, расположенного в окружности хорды, мезенхима распространяется дорсально к нервной трубке, образуя зачаток дуги и остистого отростка (нейральную часть позвонка), и латерально, давая начало поперечным и реберным отросткам.
Бластемная стадия сменяется хрящевой. Раньше всего хрящ появляется в теле позвонка, а затем в дуге и реберных отростках: последние у грудных позвонков отделяются, образуя хрящевые ребра, а у шейных, поясничных и крестцовых позвонков обособления реберных отростков не происходит. Хрящевой позвонок представляет единое целое и не подразделяется на части. На ранних этапах развития тела позвонков различных отделов имеют сходную форму.
Окостенение позвонков начинается на 2-м месяце эмбрионального периода и происходит в кранио-каудальном направлении. Первыми появляются точки окостенения в дугах шейных позвонков, на 3-м месяце закладываются точки окостенения в дугах грудных и поясничных позвонков. В это же время начинается окостенение грудных ребер. В телах позвонков точки окостенения появляются раньше в грудном отделе (также в начале 3-го месяца). Окостенение грудных позвонков и ребер можно рассматривать как один из признаков начинающегося созревания функциональной системы дыхания. На 4-м месяце точки окостенения могут быть обнаружены в телах поясничных позвонков, на 5-м месяце в телах шейных и крестцовых позвонков. Окостенение тел позвонков происходит эндохондрально, образованию кости предшествует проникновение в хрящ кровеносных сосудов. Позднее путем перихондрального окостенения формируется кортикальная пластинка компактного вещества. Хорда сохраняется в виде студенистого ядра. Точки окостенения в телах типичных позвонков закладываются симметрично в каждой половине тела, но быстро сливаются между собой. В дугах позвонков точки окостенения парные.
|
У новорожденного типичный позвонок состоит из трех костных элементов - тела и двух половин дуги, разделенных прослойками хряща. На верхней и нижней поверхностях тела позвонка также располагается хрящ в виде пластинок, надетых на позвонок наподобие консервных крышек. Межпозвоночные диски в этом возрасте составляют половину высоты тел позвонков. Поэтому на рентгенограммах позвоночного столба новорожденных между телами позвонков имеются широкие промежутки, которые заняты дисками и упомянутыми хрящевыми пластинками.
Ввиду указанных особенностей позвоночный столб плода и новорожденного эластичен, но обладает малой прочностью. Поэтому во время родов в случаях неправильного положения плода и при неосторожном выполнении акушерских манипуляций нередко происходят травмы позвоночного столба, особенно в его шейной части; это приводит к повреждению спинного мозга и снабжающих его артерий и может быть причиной разнообразных нервных расстройств и даже смерти новорожденного.
После рождения рост позвонков в ширину происходит периостально, рост в высоту осуществляется за счет образования кости около хрящевых пластинок. К 3-4 месяцам начинается слияние половин дуг у нижних грудных и верхних поясничных позвонков, отсюда процесс распространяется в обоих направлениях, и на 2-3-м году жизни смыкание происходит почти на всем протяжении позвоночного столба. Вслед за этим окостеневают остистые отростки. Срастание тел позвонков с дугами наступает в интервале 3-6 лет.
Окостенение некоторых позвонков отличается от приведенной схемы. В атланте точки окостенения закладываются в передней дуге и латеральных массах, слияние частей позвонка завершается к 10 годам. Зуб осевого позвонка имеет две самостоятельные точки окостенения, которые появляются у плодов 4-5 месяцев, несколько позднее образуется добавочная точка в вершине зуба. За счет названных точек окостеневает верхняя часть тела осевого позвонка; их синостоз с телом позвонка наступает в 4-5 лет.
Шейные и поясничные позвонки имеют добавочные точки окостенения в реберных отростках, вскоре они сливаются с поперечными отростками. Формирование суставных отростков происходит у детей 4-5 месяцев, сначала в шейной и грудной частях позвоночника, позднее у поясничных позвонков. В латеральных частях крестца во второй половине внутриутробного периода появляется от одной до трех точек окостенения, которые, по-видимому, соответствуют реберным отросткам других позвонков. В копчике точки окостенения образуются только в телах позвонков, причем в I позвонке окостенение начинается на последнем месяце внутриутробного развития, а в остальных позвонках - после рождения. В возрасте 6-9 лет появляются вторичные точки окостенения в хрящевых пластинках по краям тел позвонков. Эти пластинки иногда уподобляют эпифизарным хрящам, но они в отличие от настоящих эпифизарных хрящей не играют роли в росте позвонков. К 12-15 годам хрящевые пластинки превращаются в костные ободки. После 15 лет начинается их сращение с телом позвонка; завершается этот процесс после 20 лет. Дольше всего следы синостозирования сохраняются в поясничной части позвоночного столба. Вследствие окостенения хряща и уменьшения высоты межпозвоночных дисков суживаются промежутки между позвонками, видимые на рентгенограммах. Это происходит уже на 1-2-м году жизни. В этом возрасте значительно изменяется форма тел позвонков на рентгеновских снимках, из овальных они становятся четырехугольными.
Крестцовые позвонки остаются обособленными до 7 лет, после чего происходит их сращение. Этот процесс распространяется от верхушки к основанию крестца и заканчивается к 25 годам, поэтому на крестцах молодых людей бывает видна щель между телами I и II позвонков. Нередко бывают не полностью сращены и их дуги. Рост позвоночного столба в длину происходит интенсивно в первые 3 года, затем замедляется до 7 лет. Новая активизация роста отмечается перед началом полового созревания. Отделы позвоночного столба растут неравномерно.
Распределение позвонков по отделам у эмбриона отличается от такового у взрослого. Первоначально закладывается 38 позвонков. Шейных позвонков, как и у взрослого, - 7, зато грудных - 13. В поясничном отделе имеется 5 позвонков, а в крестцово-копчиковом отделе - от 10 до 13 позвонков. Преобразования позвонков заключаются в том, что XIII грудной позвонок становится I поясничным, а V поясничный становится I крестцовым. Последние 4-5 копчиковых позвонков редуцируются. Таким образом, в эмбриональном периоде грудная часть позвоночного столба теряет один позвонок и укорачивается, что отражает процесс укорочения грудной клетки в филогенезе млекопитающих. Утрата каудальных элементов соответствует редукции хвостового отдела позвоночника в эволюции приматов. Изучение онтогенеза позвоночного столба позволяет понять структурные отношения в этой части скелета, а также объяснить анатомические варианты и аномалии позвонков, многие из которых выявляются в детском возрасте.