Рецепторы заложены в подкожной основе (экстероцепторы), мышцах, сухожилиях, суставных поверхностях, связках, фасциях, надкостнице (проприоцепторы). Импульсы передаются по чувствительным волокнам спинномозговых нервов клеткам спинномозговых ганглиев, представляющим собой I нейрон. Центральные отростки аксонов этих клеток вступают в спинной мозг в составе задних корешков и входят в задний канатик, образуя тонкий пучок (Голля) (fasciculus gracilis) и клиновидный пучок (Бурдаха) (fasciculus cuneatus). Аксоны входят в задний канатик, начиная с нижних сегментов спинного мозга. Каждый следующий пучок аксонов прилежит с латеральной стороны к уже имеющимся. Таким образом, наружные отделы заднего канатика (клиновидный пучок) заняты аксонами клеток, осуществляющих проприоцептивную иннервацию груди, шеи и верхних конечностей. Аксоны, занимающие внутреннюю часть заднего канатика (тонкий пучок), несут проприоцептивные импульсы от нижних конечностей и нижней половины туловища. Пучки аксонов поднимаются в продолговатый мозг и оканчиваются в тонком и клиновидном ядрах (nucleus gracilis et nucleus cuneatus), где заложен II нейрон проводящего пути. Аксоны клеток тонкого и клиновидного ядер дугообразно изгибаются вперед и медиально на уровне нижнего угла ромбовидной ямки и в межоливном слое переходят на противоположную сторону, образуя перекрест медиальных петель (decussatio lemniscorum medialium). Пучок волокон, обращенных в медиальном направлении, получил название внутренних дугообразных волокон (fibrae arcuatae internae), которые являются началом медиальной петли (lemniscus medialis). Они поднимаются через покрышку моста и среднего мозга к таламусу, оканчиваясь в его вентролатеральных ядрах. В ядрах таламуса локализуется III нейрон проводящего пути; отростки нейронов этих ядер проходят в составе таламо-коркового пути (fibrae thalamocorticales) через заднюю треть задней ножки внутренней капсулы и оканчиваются во внутреннем зернистом слое коры постцентральной извилины (первичные корковые поля 1, 2, 3 - ядро анализатора общей чувствительности) и верхней теменной дольки (вторичное корковое поле 5). Описанный путь связан с так называемой эпикритической чувствительностью, то есть способностью к точной локализация раздражений и их качественной и количественной оценке.
Часть волокон II нейрона по выходе из тонкого и клиновидного ядер изгибается кнаружи и разделяется на два пучка. Один пучок - задние наружные дугообразные волокна (fibrae arcuatae externae posteriores) - направляется в нижнюю мозжечковую ножку своей стороны и заканчивается в коре червя мозжечка. Волокна другого пучка - передние наружные дугообразные волокна (fibrae arcuatae externae anteriores) - уходят вперед, переходят на противоположную сторону, огибают с латеральной стороны оливное ядро и также через нижнюю мозжечковую ножку направляются к коре червя мозжечка. Передние и задние наружные дугообразные волокна несут проприоцептивные импульсы к мозжечку.
Передача раздражений, приходящих по проводникам проприоцептивной и кожной чувствительности, на эфферентные пути происходит на спинномозговом и корковом уровнях. В спинном мозге импульсы переключаются с афферентных волокон задних корешков на двигательные клетки переднего рога непосредственно или через вставочные нейроны, расположенные в центральном промежуточном веществе и в переднем роге. По волокнам собственных пучков (fasciculi proprii) происходит распространение раздражений на серое вещество других сегментов, благодаря чему ответная реакция может захватывать многие мышцы.
В коре большого мозга происходит анализ и синтез поступающих сигналов, и формируются программы действий, которые передаются из заднего отдела полушария (теменные доли) в передний отдел (лобную долю), где берут начало двигательные пирамидный и экстрапирамидные пути.
|