Термодинамические основы водного обмена растений

Введение в физиологию растений понятий термодинамики дало возможность математически описать и объяснить причины, вызывающие как водообмен клеток, так и транспорт воды в системе почва — растение — атмосфера. Важнейшим термодина­мическим показателем состояния воды в системе является вод­ный потенциал. Это производная величина от двух других термо­динамических показателей — активности и химического потен­циала воды.

Активность воды (a_w). Характеризует ту эффективную (реаль­ную) концентрацию, соответственно которой вода участвует в различных процессах. Всякие межмолекулярные и иные взаимо­действия, уменьшающие подвижность и рассеиваемостъ молекул (прежде всего гидратация), снижают активность воды. Актив­ность чистой воды равна единице. В растворе и в клетке актив­ность воды всегда меньше единицы.

Химический потенциал воды (μ_w). Величина, производная от активности. Она выражает максимальное количество внутренней энергии молекул воды, которое может быть превращено в рабо­ту, имеет размерность Дж^. моль^-1 и рассчитывается по уравнению

μ_w = μ_w⁰ + RT In a_w ,

где μ_w⁰ — химический потенциал чистой воды (принят равным нулю); R — газовая постоянная; Т — абсолютная температура; a_w — активность воды в системе.

Водный потенциал (ψ). Выражает способность воды в данной системе совершить работу по сравнению с той работой, которую при тех же условиях совершила бы чистая вода.

Водный потенциал, являясь фактически мерой активности воды, определяет термодинамически возможное направление ее транспорта. Молекулы воды всегда перемещаются от более высо­кого водного потенциала к более низкому, подобно тому как вода течет вниз, переходя на все более низкий энергетический уровень. Когда система находится в равновесии с чистой водой, ψ =0. В почве, растении, атмосфере активность воды и способность со­вершать работу ниже, чем у чистой воды, поэтому у обычно отрицателен. Водный потенциал имеет размерность энергии, деленной на объем, что позволяет выражать его в атмосферах, барах или паскалях (1 атм = 1,013 бар = 105 Па; 103 Па = 1 кПа, 106 па = 1 МПа).

Водный потенциал растения является алгебраической суммой следующих четырех составляющих:

ψ = ψ_π + ψ_m + ψ_p + ψ_g

где ψ_π — осмотический, ψ_m — матричный, ψ_p — гидростатический, ψ_g — гравитационный потенциалы

Соотношение между ними и вклад в водный потенциал силь­но различаются в зависимости от объекта и окружающих усло­вий.

Гравитационный потенциал (ψ_g). Отражает влияние на актив­ность воды силы тяжести и заметно сказывается только при поднятии воды на относительно большую высоту. Он составляет примерно 0,01 МПа ^. м^-1, т. е. при перемещении воды вертикаль­но вверх на 10 м гравитационный вклад в водный потенциал составляет 0,1 МПа. Это незначительная величина для сельскохозяйственных растений, в том числе и плодовых культур, поэто­му обычно она не учитывается.

Рассмотрим более подробно, как складываются соотношения водного потенциала и его основных составляющих.

Осмотический потенциал (ψ_π). Компонент водного потенциа­ла, характеризующий снижение активности воды частицами рас­творенного вещества. Поэтому осмотический потенциал всегда является величиной отрицательной:

ψ_π = - RTci,

где R — газовая постоянная; Т— абсолютная температура; с — концентрация рас­твора в молях; i — изотонический коэффициент, равный 1+α (n — 1), где α — степень электролитической диссоциации; n — количество ионов, на которое рас­падается молекула электролита.

Для веществ, не диссоциирующих на ионы, α =0 и i= 1. Сте­пень диссоциации электролита, как известно, зависит от кон­центрации раствора, физиологическое значение имеют 0,1— 0,5 М растворы солей, для которых i составляет 0,7—0,8.

С увеличением количества частиц растворенного вещества как за счет повышения концентрации раствора, так и за счет диссо­циации веществ уменьшается активность воды и снижается ос­мотический потенциал. При температуре 20°С величина RT равна 2,44 МПа. Для 1 М раствора любого недиссоциирующего вещества осмотический потенциал равен —2,44 МПа, для 0,5 и 2 М растворов соответственно -1,22 и -4,88 МПа.

Когда раствор отделен от воды полупроницаемой мем­браной (рис. 6), которая пропускает только раствори­тель и непроницаема для рас­творенных веществ, возника­ет односторонний ток воды по градиенту ее активности в направлении раствора. Этот процесс называется осмосом, а дополнительное давление, которое должно быть прило­жено к раствору, чтобы вос­препятствовать односторон­нему току воды, — осмотичес­ким давлением (π).

 

 

 

Рис. 6. Осмотическая система:

два компартмента, разделенные полупрони­цаемой мембраной (/); 2 — не проникающие через поры частицы растворенного вещества; 3 — проникающие частицы растворителя (воды), стрелкой показано направление дви­жения воды

 

Таким образом, осмотический потенциал раствора, отделен­ного полупроницаемой мембраной от чистого растворителя, реа­лизуется в равном по величине и обратном по знаку осмотичес­ком давлении. Растворы с одинаковым давлением называются изотоническими, между ними нет направленного водообмена. Раствор, имеющий большее осмотическое давление, называется гипертоническим, меньшее — гипотоническим. При разделении полупроницаемой мембраной транспорт воды идет по направле­нию к гипертоническому раствору.

Клетка, а также все органеллы, окруженные мембранами (хлоропласты, митохондрии и др.), представляют собой осмоти­ческие системы. Поскольку мембраны обладают избирательной проницаемостью и вода проходит через них значительно легче, чем растворенные вещества, допускают, что мембраны полупро­ницаемы, т. е. проницаемы только для воды. Всю цитоплазму обычно рассматривают как единый полупроницаемый барьер.

В зрелых растительных клетках главным «осмотическим про­странством» является вакуоль. Именно клеточный сок, содержа­щий растворенные в воде различные соли, сахара, органические кислоты, аминокислоты и другие соединения, представляет собой осмотический актив клетки. Суммарная концентрация растворенных веществ в клеточном соке варьирует от 0,2 до 0,8 М. Осмотический потенциал клеточного сока измеряется со­тнями и достигает тысяч кПа.

Растительные клетки отличаются от идеальных осмотических систем тем, что мембраны в некоторой степени проницаемы и для растворенных веществ. Это снижает осмотический градиент и возможность поступления воды. Отличие от идеального пове­дения можно выразить с помощью коэффициента селективнос­ти, или отражения (σ). В случае абсолютной селективности рас­творенное вещество «отражается» от мембраны, т. е. совершенно не проникает через нее (σ =1). Если мембрана в одинаковой степени проницаема и для воды, и для растворенного вещества, он становится равным 0, осмотического поступления воды нет. Коэффициент отражения зависит от свойств мембран и природы веществ. Так, для корней кукурузы получены следующие значе­ния σ: этанол 0,27, маннитол 0,74, сахароза 0,54, полиэтиленгликоль 0,82, NaCl 0,64, КNОз 0,6, которые фактически характе­ризуют эффективность мембранного барьера в поддержании ос­мотического градиента. В качестве осмотически активных веществ при определении термодинамических параметров расти­тельных тканей необходимо использовать соединения со значе­нием σ, близким к 1, например полиэтиленгликоль.

Матричный потенциал (ψ_m). Характеризует снижение актив­ности воды за счет гидратации коллоидных веществ и адсорб­ции на границе раздела фаз. Матричное связывание воды со­провождается увеличением объема и называется набуханием. В протоплазме преобладает набухание за счет гидратации белков, нуклеиновых кислот, углеводов; в клеточной стенке наблюда­ются капиллярный эффект (вода между микрофибриллами и в межмицеллярных пространствах) и гидратация полисахаридов, среди которых по способности к набуханию выделяются пек­тиновые вещества, содержащие диссоциированные карбоксиль­ные группы.

Состояние набухания протоплазмы имеет решающее значение для интенсивности и направленности обмена веществ. В некото­рых частях растений поглощение воды происходит исключитель­но путем набухания, например у семян, меристематических тка­ней, клетки которых еще не вакуолизированы. При набухании семян может развиваться давление, измеряемое десятками МПа. Особенно сильной способностью к набуханию отличаются семе­на бобовых культур с высоким содержанием белков.

Между осмосом и набуханием существует аналогия. Осмотичес­кое и матричное связывание снижает активность воды, поэтому ψ_π и ψ_m всегда меньше нуля. Чем более отрицательное значение они имеют, тем выше способность клеток и тканей поглощать воду. Осмотическому давлению я соответствует давление набухания т. Сухое набухающее тело обладает потенциальным давлением на­бухания, которое так же, как и потенциальное осмотическое давле­ние, характеризует максимальную способность поглощать воду.

Гидростатический потенциал,илипотенциал давления (ψ_p). Компонент водного потенциала, обусловленный внутриклеточ­ным давлением. При погружении растительной ткани, имеющей зрелые сильно вакуолизированные клетки, в гипотонический рас­твор наблюдается эндоосмос. При отсутствии противодавления клеточной стенки поступление воды в клетку определяется ее водным потенциалом (ψ), в начальный момент времени равным осмотическому потенциалу (ψ_π) раствора, заполняющего вакуоль, вклад матричных сил очень незначительный, и им можно прене­бречь. Однако по мере поступления воды в вакуоль ее объем увеличивается, цитоплазма прижимается к клеточной стенке и возникает тургорное давление, а вместе с ним и равное ему по величине противодавление стенки на клеточное содержимое.

Таким образом, осмотическое поглощение воды ведет к созда­нию гидростатического давления. Под давлением активность воды возрастает, поэтому гидростатический потенциал имеет по­ложительное значение. При полном насыщении клетки водой (достижении максимального тургора) положительный потенциал давления полностью уравновешивает отрицательный осмотичес­кий потенциал и клетка перестает поглощать воду. В таком состоянии ее водный потенциал равен нулю.

В любой момент времени водный потенциал вакуолизированной клетки определяется соотношением осмотического потенциала и потенциала давления: ψ = ψ_{π +} ψ_p. При завядании расте­ний гидростатическое давление равно нулю, ψ = ψ_p.

Восстановление тургесцентности сопровождается возникнове­нием и возрастанием гидростатического давления. Водный по­тенциал имеет отрицательную величину, когда осмотический по­тенциал еще не полностью реализован в гидростатическом давле­нии и клетка способна поглощать воду. Водный потенциал равен нулю, когда потенциал давления полностью компенсирует осмотические силы. Величина будет положительной, если гидростатическое давление превосходит эти силы. Такая ситуация наблюдается в клетках, приле­гающих к сосудам ксилемы и подающих туда воду.

Необходимо также обратить внимание на то, что в соседних клетках соотношения осмотического и гидростатического потен­циалов могут быть разными. У клеток с более низким осмоти­ческим потенциалом возможен более высокий потенциал давле­ния в результате большей насыщенности водой. Поэтому ее вод­ный потенциал окажется выше, чем в соседней клетке, и транспорт воды осуществляется против осмотического градиента. Этим растительные клетки существенно отличаются от класси­ческого осмометра, где в результате неограниченного увеличения объема нет гидростатического потенциала и поступление воды идет только по осмотическому градиенту.

В клетках, которые поглощают воду в основном за счет мат­ричных сил, также возникает гидростатическое давление. Про­топлазма не может достичь состояния максимального набухания, так как гидростатическое давление, которое проявляется вследствие обусловленного набуханием притока воды, противодействует этому. Способность таких клеток поглощать воду зависит от соотношения матричных сил и потенциала давления:

ψ = ψ_m + ψ_p.

Таким образом, осмотический и матричный потенциалы оп­ределяют максимальную поглотительную способность, реальная же возможность поглощать воду в данный момент характеризует­ся водным потенциалом, составляющим которого является гидростатический потенциал, зависящий от степени насыщен­ности клеток водой.