Источником воды для растений является почва. Количество доступной для растения воды определяется ее состоянием в почве.
Формы почвенной влаги:
1. Гравитационная вода – заполняет промежутки между частицами почвы. Хорошо доступна для растений. Легко стекает в нижние горизонты почвы под влиянием силы тяжести. В почве после дождей. Оказывает влияние на аэрацию почвы.
2. Капиллярная вода – заполняет капиллярные промежутки в почве. Хорошо доступна для растений. Удерживается в капиллярах силами поверхностного натяжения и поэтому не только не стекает вниз‚ но и поднимается вверх
3. Пленочная вода – окружает коллоидные частицы почвы. Частично может поглощаться клетками корня.
4. Гигроскопическая вода – адсорбируется сухой почвой. Полностью для растений не доступна.
Основной орган поглощения воды – корень. Рассмотрим особенности анатомического строения, обеспечивающие поглотительную функцию корня. Известно, что корень делится на четыре зоны: деления клеток, растяжения, всасывания, или корневых волосков, и проводящую или опробковения.
Зона деления клеток, защищенная корневым чехликом, нуждается в небольшом количестве воды. Клетки этой зоны характеризуются крупными ядрами, большой насыщенностью цитоплазмой, отсутствием вакуолей, первичным строением клеточных стенок. Их водный потенциал определяется только матричными силами. т.е. способностью к набуханию коллоидов протоплазмы и клеточных стенок.
Интенсивное поглощение воды начинается с зоны растяжения. Здесь идет усиленное новообразование белков цитоплазмы. Их содержание в пересчете на клетку возрастает в 1,5—2 раза, что увеличивает возможности матричного связывания воды. Значительное увеличение объема клеток достигается за счет образования крупной центральной вакуоли, которая служит резервуаром осмотически активных веществ. Так появляется второй компонент водного потенциала — осмотический. Одновременно с возрастанием объема вакуоли наблюдаются размягчение и растяжение клеточных стенок. Благодаря эластичности они не оказывают сопротивления поглощению воды. Поэтому водный потенциал определяется суммой матричного и осмотического потенциалов и обеспечивает колоссальную способность поглощать воду.
Зона корневых волосков является основной поглощающей зоной корня, которая направляет воду в русло дальнего транспорта. Здесь на 1 мм находится 230—500 корневых волосков, что увеличивает активную поверхность в 10—15 раз. Сильная вакуолизация клеток этой зоны, высокая степень развития мембранных структур и упругость закончивших формирование клеточных стенок обеспечивают надежные механизмы осмотической регуляции транспорта воды, в которых наряду с осмотическими силами большое значение имеет развиваемое гидростатическое давление.
Проводящая зона корня характеризуется опробковением покровных тканей. Ее поглотительная функция заметно снижена, хотя показано, что опробковевшие части корня также могут поглощать воду. Особое значение это имеет после окончания вегетационного периода у многолетних растений.
Рассмотрим поперечное строение корня в зоне корневых волосков. Поверхность корня здесь покрыта ризодермой. Это однослойная ткань с двумя видами клеток – образующие и необразующие корневые волоски. Клеточные стенки тонкие. Далее расположены клетки коры‚ которые состоят из нескольких слоев паренхимных клеток. Кора характеризуется наличием системы межклетников. На границе коры и центрального цилиндра развивается один слой плотно прилегающих клеток - эндодерма‚ которая характеризуется наличием поясков Каспари. Цитоплазма в клетках эндодермы плотно прилегает к клеточным стенкам. По мере старения вся внутренняя поверхность клеток эндодермы‚ за исключением пропускных клеток‚ покрывается суберином. Именно клетки эндодермы служат основным физическим барьером для передвижения воды. За эндодермой расположен центральный цилиндр‚ где располагаются проводящие ткани.
Вода поступает в клетки корня под влиянием разницы водных потенциалов. В 1932 году немецкий физиолог Мюнх предположил‚ что в корневой системе вода передвигается двумя путями.
1. Апопласт – свободное пространство корня: межклетники‚ оболочки‚ сосуды ксилемы.
2. Симпласт – совокупность протопластов всех клеток.
От корневого волоска до эндодермы вода передвигается по апопласту. Эндодерму вода переходит по симпласту и попадает в сосуды ксилемы (апопласт)‚ в которых повышенная концентрация минеральных солей. По ним осуществляется восходящий ток воды – при этом вода не встречает значительного сопротивления. От 1 до 10% воды передвигается вне ксилемы – здесь вода встречает большое сопротивление.
Из сосудов корня вода поступает в сосуды стебля‚ затем в сосуды листа и‚ наконец‚ в паренхимные клетки листа. По всему растению вода передвигается по градиенту активности‚ градиенту водных потенциалов.
Вода в растении представляет собой единую взаимосвязанную систему‚ так как между молекулами воды имеется сила сцепления.
Корневая система не только поглощает подавляющее количество потребляемой растением воды‚ но и подает воду в надземные органы. Развиваемое при этом давление называется корневым. Корневое давление является нижним концевым двигателем водного тока.
Первым описал и измерил корневое давление английский священник Стефан Гельс. Он срезал виноградную лозу и обвязал пенек куском бычьего пузыря‚ который через некоторое время надулся и лопнул. Присоединив к пеньку U-образную трубку‚ наполненную ртутью‚ Гельс измерил давление - 1‚25 атмосфер (т.е. вода нагнетается с силой‚ которая способна уравновесить ртутный столбик высотой 38 дюймов).
Наличие корневого давления подтверждается наличием плача и гуттации.
Вытекание пасоки или плач срезанных растений может продолжаться несколько суток. Объем пасоки может быть очень большим (тыква‚ огурец – 1 л/сутки‚ виноградная лоза – несколько литров).
Гуттация – выделение капельно-жидкой влаги листьями и другими органами в условиях затрудненного испарения. Гуттация осуществляется через гидатоды. Простые гидатоды (водные устьица) представляют собой отверстия над окончанием сосудов. Эпитемные гидатоды имеют эпитему – рыхлорасположенные тонкостенные клетки‚ межклетники заполнены водой. Располагается эпитема между окончанием сосудов и водными устьицами.
Значение гуттации:
1. избавление от избытка воды в условиях повышенной влажности
2. смачивание почвы при прорастании
3. выделение избытка солей
4. у мхов гуттационная жидкость служит для оплодотворения.
На корневое давление оказывают влияние различные факторы среды:
1. Газовый состав почвы. Основной механизм энергообеспечения корня – аэробное дыхание, для нормального протекания которого концентрация О2 должна быть не ниже 5%‚ а концентрация СО2 не выше 10%. Избыток углекислого газа гораздо опасен‚ чем временный недостаток кислорода. Сильное уплотнение почвы‚ ее затопление вызывает нарушение аэрации. В результате подавляется дыхание и поглощение воды.
2. Температура. При снижении температуры уменьшается подвижность молекул воды‚ проницаемость протоплазмы для воды‚ тормозится дыхание‚ уменьшается скорость всех метаболических процессов‚ в том числе и поглощение воды. Так‚ главная причина образования отделительного слоя в черешках листьев и осеннего листопада заключается в водном дефиците – он возникает в результате диспропорции между высокой интенсивностью испарения в осенние солнечные дни и сильно замедленным поглощением воды из охлажденной почвы. На холодных болотистых почвах наблюдается явление – физиологическая засуха и у растений развивается ксероморфная структура‚ характерная для растений засушливых мест.
3. Концентрация почвенного раствора. Большая часть водного тока‚ непрерывно проходящего через растение‚ непосредственно в биохимических реакциях не участвует. В фотосинтезе‚ дыхании‚ гидролитических и других реакциях используется не более 1% поглощенной воды. За счет циркуляции вода доставляет клеткам необходимые для их функционирования вещества и одновременно удаляет продукты жизнедеятельности‚ в том числе токсические вещества. Благодаря такой циркуляции осуществляется взаимосвязь между отдельными клетками‚ тканями‚ органами и тем самым обеспечивается взаимосвязь физиологических процессов‚ поддержание гомеостаза и функционирование организма как единого целого.