Степень раскрытия устьиц зависит от интенсивности света, оводненности тканей листа, концентрации СО2 в межклетниках, температуры воздуха и других факторов. В зависимости от фактора, запускающего двигательный механизм (свет или начинающийся водный дефицит в тканях листа), различают фото- и гидроактивное движение устьиц. Существует также гидропассивное движение, вызванное изменением оводненности клеток эпидермиса и не затрагивающее метаболизм замыкающих клеток. Например, глубокий водный дефицит может вызвать подвядание листа, эпидермальные клетки при этом, уменьшаясь в размерах, растягивают замыкающие клетки, и устьица открываются. Или, наоборот, сразу после дождя эпидермальные клетки настолько разбухают от воды, что сдавливают замыкающие клетки, и устьица закрываются. Иными словами, гидропассивное движение способно вести к ответам в «ложном» направлении. Целесообразная реакция растений на изменение условий достигается активными механизмами регулирования ширины устьичных щелей.
Замыкающие клетки имеют сложную вакуолярную систему, крупное ядро и большое количество высокоструктурированных митохондрий. Хлоропласты обычно содержат зерна крахмала и характеризуются слабым развитием гран. Особенностью замыкающих клеток является наличие крупных перфораций в основании общих стенок. Это обеспечивает связь протопластов сестринских замыкающих клеток и их функционирование как единого целого.
Хотя у представителей разных видов растений замыкающие клетки отличаются характерными чертами строения, все они имеют сходство в том, что стенки, удаленные от устьичной щели тоньше и поэтому более эластичные. Считается, что эта особенность имеет прямое отношение к способности замыкающих клеток изменять форму в ответ на изменение тургора и контролировать таким образом величину устьичного отверстия.
Существенный вклад в физический механизм устьичного открывания вносит также радиальное расположение микрофибрилл целлюлозы в стенках замыкающих клеток. Это обеспечивает изменение формы замыкающих клеток и открывание щели.
Что лежит в основе изменения тургора замыкающих клеток? Долгое время для объяснения этого явления использовали «сахарную гипотезу» согласно которой осмотическое перераспределение воды связано с обратимыми превращениями в системе крахмал – сахар. Эти превращения катализируются ферментом фосфорилазой, направленность действия которой зависит от рН. На свету происходит поглощение СО2‚ повышение рН, реакция идет в сторону накопления осмотически активных сахаров, что вызывает поступление воды в замыкающие клетки и открывание устьиц. Малая интенсивность света обусловливает снижение фотосинтеза и накопление СО2 в межклетниках, что приводит к снижению рН, синтезу крахмала‚ выходу воды из замыкающих клеток и закрыванию устьиц. Однако изучение метаболизма замыкающих клеток и устьичных движений с помощью современных биохимических и биофизических методов выявило более сложную природу этого явления.
В настоящее время общепризнанной стала гипотеза, связывающая устьичные движения с перераспределением ионов калия между замыкающими и сопутствующими клетками, вслед за которыми перемещается вода. Эта идея, высказанная еще в 1943 г., принадлежит японским исследователям.
Согласно современным представлениям открывание устьиц индуцируется усилением выхода Н+ из замыкающих клеток. Этот процесс обеспечивается деятельностью протонной помпы плазмалеммы замыкающих клеток в ответ на те или иные изменения внутренних и внешних условий. Например, освещение растений, находящихся до этого в темноте, включает протонную помпу, откачивающую Н+ из замыкающих клеток. Это активный процесс, сопровождающийся затратой метаболической энергии. Особенности ультраструктуры митохондрий и хлоропластов замыкающих клеток свидетельствуют о том, что поставщиком АТФ является дыхание. Выход Н+ сопровождается поступлением ионов К+ в вакуоли замыкающих клеток, которое идет по электрическому градиенту путем облегченной диффузии с переносчиком. Транспорт К+ в вакуоль уравновешивается входом в нее двух типов анионов: иона Сl-, компенсирующий эффект которого у разных видов растений составляет 5—100 % (например, у кукурузы 40 %), и анионов малата. Хлор транспортируется в замыкающие клетки путем электронейтрального симпорта. Малат же образуется в самих замыкающих клетках. Увеличение в вакуолях замыкающих клеток содержания осмотически активных веществ (К+, Сl-, малата) приводит к усилению поступления воды в вакуоли, повышению тургора и открыванию устьиц.
Последовательность событий при закрывании устьиц носит об ратный характер. Отключение протонной помпы приводит к выходу К+ и Сl- из замыкающих клеток в сопутствующие.
Другим важным фактором‚ регулирующим устьичные движения, является оводненность листьев. Причем закрывание устьиц происходит уже на ранних стадиях водного дефицита. В этом процессе принимает участие фитогормон — абсцизовая кислота (АБК), одной из функций которой является защита растения от иссушения.
В регуляции закрывания устьиц может участвовать диоксид углерода. Избыток СО2 вызывает закрывание устьиц, по-видимому, из-за подкисления цитоплазмы, в результате которого уменьшается количество малата и накапливается крахмал.
Решающее влияние концентрации СО2 на степень открытости устьиц обнаруживается у суккулентов, обладающих специфическим суточным ритмом обмена органических кислот. Эти растения открывают устьица ночью, когда парциальное давление СО2 в межклетниках листьев снижается вследствие интенсивного образования малата, а закрывают устьица, когда при декарбоксилировании малата днем высвобождается СО2‚ который накапливается в межклетниках перед дальнейшим использованием.
Таким образом, устьица очень чутко реагируют на внешние условия и физиологические изменения в тканях листа. В результате этого интенсивность транспирации может быстро изменяться‚ приспосабливаясь к складывающимся условиям.